fleur (suite)

Cette réduction chromatique, déjà connue dans le règne animal, a été découverte chez les végétaux par Strasburger (1888) et Guignard (1891). Elle conduit de chaque cellule mère à quatre microspores disposées en tétraèdre (tétrade). Par la suite, chacun des éléments de la tétrade va constituer un grain de pollen : son noyau se divise et donne un noyau végétatif assez gros et un noyau reproducteur plus petit ; la cloison séparant ces deux noyaux ne se forme pas entièrement, on observe seulement parfois un épaississement cytoplasmique. La membrane externe du grain de pollen se constitue : une première couche (exine) est cutinisée et souvent ornementée de sillons ou de protubérances ; elle est percée de pores. Une deuxième, interne, fine, cellulosique, porte le nom d’intine. Les pores de l’exine sont particulièrement remarquables : non cutinisés, ils correspondent à un épaississement cellulosique de l’intine qui forme un bouchon juste à cet endroit, et c’est par l’un d’eux que sort le tube pollinique au moment de la germination du pollen ; c’est pourquoi on les appelle aussi pores germinatifs.

Libération des grains de pollen

À maturité, les grains de pollen, le plus souvent bien détachés les uns des autres, sont libérés par déhiscence de l’étamine. La partie externe des loges polliniques possède une couche sous-épidermique, constituée de cellules dont la membrane porte des épaississements lignifiés en forme de bandelettes ; celles-ci tapissent la paroi interne de la cellule et les côtés, tandis que la face externe reste cellulosique et fine. Lorsque l’organe se dessèche, cette dernière face se raccourcit, tandis que les autres gardent leur longueur primitive. Toutes les cellules subissant la même transformation, la couche a tendance à rouler vers l’extérieur, et une forte traction s’exerce sur la zone séparant les deux sacs, zone qui n’est justement pas renforcée. Une rupture se fait à cet endroit (fente de déhiscence). Les couches plus profondes, très désorganisées, ne résistent pas, et le pollen est libéré.

Les loges polliniques sont souvent tournées vers le centre de la fleur (introrses), parfois vers l’extérieur (extrorses) ou encore latéralement. Très généralement, la fente est longitudinale, une sur chaque demi-anthère. D’autres étamines s’ouvrent par un pore à la partie supérieure de l’anthère (déhiscence poricide), chez les Éricacées par exemple, l’assise mécanique étant alors très réduite ou même absente. Enfin, pour certaines familles, les Lauracées, Berbéridacées..., des fentes semi-circulaires se forment, et une valve se soulève en laissant échapper le pollen (déhiscence valvaire). Parfois, les grains de pollen restent adhérents entre eux et sont alors groupés en tétrades (certaines Orchidées, Anonacées et Éricacées ; Butomus). Quelquefois, ce sont des paquets plus gros qui restent solidaires, par exemple tous les grains issus d’une même cellule primordiale ; ces « massules » se rencontrent chez les Mimosées et diverses Orchidées. Enfin, chez d’autres Orchidées, ou des Asclépiadacées, tout le contenu d’un sac ou d’une loge polliniques constitue une pollinie, qui est déplacée d’un seul tenant lors de la pollinisation.

L’ovule et le sac embryonnaire

L’ovule, contenu dans l’ovaire, est un organe de structure précise ; au moment où la fleur s’épanouit, on y distingue deux téguments (primine et secondine) laissant un orifice libre, le micropyle (étroite ouverture), au fond duquel apparaît la masse du nucelle (tissu parenchymateux), qui occupe toute la partie centrale de l’organe.

À l’intérieur du nucelle, on trouve le sac embryonnaire ; en effet, une cellule sous-épidermique se divise en donnant une cellule supérieure et une cellule inférieure. La première est à l’origine de la calotte, qui reste sous l’épiderme, tandis que la seconde se divise deux fois en subissant une réduction chromatique. Parmi les quatre cellules ainsi obtenues, seule la plus profonde se développe et, après trois nouvelles divisions, donne naissance au sac embryonnaire. Le sac contient donc huit noyaux : trois sont disposés à l’extrémité externe, l’oosphère, et ses deux synergides ; à l’autre extrémité, on observe les trois antipodes, et, dans la partie centrale, deux noyaux qui se fusionnent souvent. Ces huit noyaux sont haploïdes. Par contre, toutes les autres cellules de l’ovule restent diploïdes.

Ce sac est souvent considéré comme équivalent à deux archégones*. Autour de ce type, on observe un certain nombre de variations. Des sacs embryonnaires peuvent ne présenter que un seul archégone, soit 4 noyaux (Œnothéracées, Cypripedium, Plumbagella). Parfois, au contraire, on observe des sacs à 16 noyaux (Peperomia, Piper, Euphorbia palustris, Pyrethrum parthenifolium...) où une division supplémentaire fait apparaître quatre archégones.

L’ovule est fixé au carpelle au niveau du placenta et porté par un pédicule appelé funicule. Des vaisseaux libéro-ligneux y pénètrent et se subdivisent au niveau de la chalaze pour s’étaler dans les téguments. On peut observer différents types d’ovules suivant leur mode de fixation au funicule : ovule orthotrope, dressé sur un funicule très court (Juglans, Platanacées, Urticacées, Piperacées, Polygonacées...) ; ovule anatrope, le plus fréquent (l’ovule semble avoir basculé, le micropyle se trouve près du pied du funicule, qui, accolé à l’ovule, monte jusqu’à l’extrémité supérieure, constituant ainsi le raphé) ; ovule campylotrope (le mouvement de bascule s’est arrêté plus tôt et l’ovule semble couché sur son pied [Crucifères, Capparidacées, Résédacées]).

Tous les caractères décrits précédemment peuvent être réunis dans une « figure » qui sert à indiquer d’une façon rapide et claire le nombre et la disposition des différentes parties. On nomme ce schéma diagramme. C’est une représentation théorique d’une section des pièces florales par un plan perpendiculaire à l’axe de la fleur.