Flagellés (suite)

Dimensions et structure générale

La taille des Flagellés est variée. Elle est de l’ordre de 1,5 à 2 microns (millièmes de millimètre) chez Leishmania, parasite intracellulaire de l’Homme, et peut atteindre 200 à 300 microns pour des Flagellés symbiotiques de la panse rectale des Termites. Cependant, la taille moyenne est comprise entre 20 et 50 microns. Certaines espèces vivent en colonies : les Volvox forment des colonies sphériques mesurant parfois 1 mm de diamètre et comptent jusqu’à 10 000 cellules. Les colonies sont arboroïdes chez certaines Chrysomonadines.

L’organisation des éléments protoplasmiques chez les Flagellés rappelle celle des cellules non différenciées des Métazoaires. De plus, la microscopie électronique, grâce à son plus haut pouvoir de résolution, a permis de constater l’identité de structure des organites cellulaires (les mitochondries, les dictyosomes de l’appareil de Golgi et l’ergastoplasme) des Protozoaires et des Métazoaires. Chaque groupe, ou même chaque espèce de Flagellés, peut posséder également des structures spécialisées et spécifiques.

Membrane et flagelle

Le corps de chaque Flagellé est limité par une membrane plasmique, recouverte chez des Flagellés colorés par une couche cellulosique ou pectique. D’autres Flagellés élaborent soit une coque, d’épaisseur et de constitution variables, qui est le plus souvent siliceuse ou calcaire, soit un lorica rigide, conique ou tubulaire, dont une extrémité est ouverte, permettant la communication du Flagellé avec le milieu extérieur.

Le flagelle, situé le plus souvent à l’extrémité antérieure de l’animal, sort généralement par le goulot d’un réservoir flagellaire. Chez les individus pluriflagellés, un flagelle au moins est dirigé vers l’avant de l’animal. Chez les Péridiniens, un flagelle transversal, logé dans un sillon, entoure le corps cellulaire. Le flagelle a une structure semblable à celle des cils des Protozoaires Ciliés ou des cellules cilifères des Métazoaires. Il est constitué d’une paire de microtubules centraux, entourée par un anneau composé de neuf paires de microtubules situées à égale distance les unes des autres ; les éléments de chaque paire périphérique sont liés entre eux, d’où leur nom de « doublet ». L’ensemble de ces microtubules, appelé axonème, est entouré par la membrane plasmique. Chez certains Flagellés, la paroi flagellaire porte des projections fibrillaires très fines, les mastigonèmes, dont le nombre et la disposition varient selon les groupes. Le flagelle prend naissance à l’intérieur de la cellule au niveau d’un grain basal, ou blépharoplaste, constitué par neuf triplets de microtubules ; deux microtubules de chaque triplet sont à l’origine des doublets périphériques de l’axonème flagellaire. Diverses structures peuvent être associées aux blépharoplastes : le rhizoplaste, l’axostyle et les filaments parabasaux.

Chez les Flagellés libres, la nage est assurée par le mouvement flagellaire, caractéristique pour chaque groupe. Ce peut être soit une vague hélicoïdale qui parcourt le flagelle de sa base vers son extrémité libre ou en sens inverse, soit un mouvement ondulatoire. Au cours de sa progression, le Flagellé effectue le plus souvent une rotation autour de son axe longitudinal. Chez les Flagellés sessiles, le flagelle sert à la prise de nourriture.

Organites du cytoplasme

La chlorophylle est contenue dans les chloroplastes, dont l’organisation est comparable à celle des cellules végétales ; de même, les pigments auxiliaires, qui, lorsqu’ils existent, sont responsables des couleurs variées que présentent certains Flagellés (exception faite de la teinte verte), sont situés dans des chloroplastes appelés alors chromoplastes ou chromatophores. Ces éléments sont constitués de lamelles membranaires à la surface desquelles se trouvent les pigments et les enzymes photosynthétiques. Les chloroplastes de certains Flagellés contiennent un corps qui paraît homogène en microscopie électronique : le pyrénoïde, dont la fonction reste encore à préciser. Certains Flagellés colorés possèdent, accolé à la membrane plasmique qui limite le réservoir flagellaire, un granule pigmenté, le stigma, auquel est attribuée une fonction phototaxique. Dans le cytoplasme sont également présentes plusieurs catégories de vacuoles : des vacuoles de réserves qui contiennent des substances de nature variée (amidon, leucosine, paramylum et lipides), des vacuoles digestives, des vacuoles pulsatiles, qui règlent la pression osmotique à l’intérieur de la cellule en éliminant périodiquement l’eau en excès. Plusieurs Flagellés possèdent des « organites à détente » : corps mucifères, trichocystes, qui peuvent jouer un rôle dans la prise de nourriture.

Noyau et division cellulaire

Le noyau des Flagellés, comme celui des cellules des organismes pluricellulaires, est limité par une double enveloppe, pourvue de nombreux pores nucléaires qui favorisent les transferts de substances entre le nucléoplasme et le cytoplasme. La chromatine, qui contient de l’acide désoxyribonucléique (A. D. N.), paraît dispersée pendant l’interphase et condensée en chromosomes distincts pendant la division nucléaire ou mitose. Le nucléole, lieu de synthèse de la plus grande partie de l’acide ribonucléique cellulaire (A. R. N.), a également l’organisation habituelle : une zone fibrillaire et une zone granulaire y coexistent.

Les Flagellés se multiplient par fission binaire longitudinale. Entre deux divisions cellulaires, chaque chromosome se dédouble, mais les chromosomes-fils ne se séparent que pendant la mitose. Cependant, les modalités de la division nucléaire de plusieurs groupes de Flagellés sont tout à fait particulières. Ainsi, l’enveloppe nucléaire, qui disparaît au cours de la mitose dans les cellules d’organismes pluricellulaires, persiste le plus souvent chez ces Protozoaires. Il en est de même pour le nucléole. La disposition des chromosomes en plaque équatoriale, qui est courante au cours de la mitose, n’est pas toujours observée chez les Flagellés : les chromosomes restent attachés à l’enveloppe nucléaire tout au long de leur déplacement, qui survient au cours de la division nucléaire et aboutit à la ségrégation des chromosomes-fils, lesquels sont à l’origine des deux noyaux-fils. Simultanément, dans le cytoplasme, les blépharoplastes induisent la formation, dans leur voisinage immédiat, de nouveaux blépharoplastes, qui sont à l’origine des nouveaux flagelles et des structures qui leur sont associées ; les mitochondries et les chloroplastes, dans les cas où ils sont présents, se divisent également. La division du corps cellulaire débute dans la partie antérieure, qui porte les flagelles. Chacun des deux Flagellés ainsi formés reçoit l’ensemble des organites cellulaires.