excrétion et organes excréteurs (suite)

Uricotélisme

L’acide urique est un déchet azoté moins toxique que l’urée et très peu soluble dans l’eau. Il peut être stocké ou éliminé sous forme cristalline. Cette particularité est très avantageuse pour les animaux vivant dans un milieu sec, où l’économie de l’eau est un problème vital (Insectes et Reptiles désertiques), et pour ceux qui se reproduisent par des œufs pondus à terre et entourés d’une coque, dans lesquels la quantité d’eau est limitée (Oiseaux, Reptiles, Insectes, certains Mollusques terrestres).

Autres formes d’excrétion des déchets azotés

Quelques Poissons Téléostéens marins (Baudroie, Carrelet) excrètent une partie importante de leur azote sous forme d’oxyde de triméthylamine, soluble et non toxique.

Beaucoup d’Araignées excrètent la plus grande partie de leurs déchets azotés sous forme de guanine, encore moins soluble dans l’eau que l’acide urique et éliminée comme lui à l’état cristallin.

Organes excréteurs

La plupart des Protozoaires ainsi que les Spongiaires et les Cœlentérés n’ont pas d’organites ou de cellules spécialisées dans l’excrétion. Un Protozoaire ou chaque cellule de ces Métazoaires inférieurs élimine ses propres déchets au travers de sa membrane plasmique.

Vacuoles pulsatiles (ou contractiles) de quelques Protozoaires (Amibes, Flagellés, Infusoires Ciliés)

Il s’agit de minuscules cavités dont les parois (permanentes ou non) se contractent rythmiquement et qui déversent leur contenu liquide à l’extérieur par un canalicule (préformé ou non). Dans les vacuoles à paroi permanente débouchent des canalicules afférents qui drainent le cytoplasme par un réseau de canalicules secondaires en relation avec le réticulum endoplasmique. Ces vacuoles pulsatiles éliminent surtout l’eau que le Protozoaire absorbe obligatoirement dans un milieu hypotonique. L’élimination des déchets de son métabolisme est certainement accessoire.

Cellules d’accumulation de nombreux Invertébrés

Chez les Métazoaires, certaines cellules se spécialisent dans le stockage temporaire ou permanent de déchets du métabolisme. Ce stockage peut être le résultat d’une phagocytose par des cellules amœboïdes errantes (Tuniciers, Échinodermes) ou par des cellules fixes, ou athrocytes, situées dans la paroi du système vasculaire (Arthropodes, Échinodermes). Il peut être également la conséquence d’une synthèse de substances de déchets par des cellules spécialisées, comme les cellules à urates du corps gras des Insectes et les cellules à guanine des diverticules de l’intestin moyen des Araignées.

Tubules excréteurs des Vertébrés et de nombreux Invertébrés

L’unité fonctionnelle élémentaire du système excréteur est très généralement un petit tube à paroi épithéliale simple, dont les cellules éliminent de l’eau et des substances dissoutes, qu’elles puisent dans un espace tissulaire, dans la cavité cœlomique ou dans le sang.

Les néphridies sont les plus primitives de ces structures tubulaires et sont largement répandues chez les Invertébrés. Elles peuvent être dispersées en grand nombre et sans régularité à l’intérieur du corps, simplement connectées à un système canaliculaire ouvert à l’extérieur (Plathelminthes), disposées régulièrement à raison d’une paire par segment et s’ouvrant directement à l’extérieur (Annélides) ou réduites à une paire (Mollusques).

Les protonéphridies sont fermées en cul-de-sac à l’une de leurs extrémités, l’autre s’ouvrant dans un canalicule collecteur commun en communication avec l’extérieur. Elles sont constituées par une grosse cellule creuse uni- ou plurinucléée, dans la cavité de laquelle battent un ou plusieurs cils vibratiles. Chez les Plathelminthes, cette cellule est appelée cellule-flamme, car elle possède un pinceau de cils agglutinés, ou flamme vibratile. Elle est munie de prolongements cytoplasmiques qui se ramifient dans le parenchyme, remplissant les espaces entre les organes. Chez l’Amphioxus, ces cellules sont des solénocytes ne possédant qu’un seul très long flagelle. Elles sont groupées en batteries aux extrémités du système collecteur, et leurs prolongements cytoplasmiques sont au contact de vaisseaux sanguins.

Les métanéphridies sont ouvertes par un entonnoir, ou néphrostome, dans la cavité cœlomique ou un dérivé de celle-ci. Elles sont disposées segmentairement chez les Annélides, de telle sorte que le néphridiopore s’ouvre sur le segment situé immédiatement en arrière de celui qui porte le néphrostome. Chez les Arthropodes, la régression du cœlome entraîne celle des néphridies, qui ne subsistent chez l’adulte qu’en tout petit nombre. La paire de glandes coxales des Arachnides, débouchant à la base de la dernière paire de pattes ambulatoires, les glandes antennaires et maxillaires (paires) des Crustacés, ouvertes à la base des appendices correspondants, sont des métanéphridies en rapport avec une minuscule cavité cœlomique. Les « reins » des Mollusques sont constitués par une paire de métanéphridies ouvertes dans la cavité péricardique, d’origine cœlomique.

Les tubes de Malpighi des Arthropodes terrestres sont des diverticules tubulaires de l’intestin moyen qui baignent dans l’hémolymphe, d’où ils extraient l’eau et les substances de déchet qu’ils déversent dans l’intestin.

Les néphrons des Vertébrés sont groupés en organes massifs, les reins, réunissant jusqu’à plusieurs millions de ces structures élémentaires. Un néphron comprend deux éléments : un glomérule et un tubule.

Le glomérule est formé par une touffe de capillaires artériels développés sur le trajet d’artères segmentaires issues de l’aorte dorsale. Il laisse filtrer un liquide aqueux qui a à peu près la même composition que la lymphe interstitielle, c’est-à-dire dépourvu de grosses molécules d’un poids moléculaire supérieur à 100 000 (albumines par exemple).

Le tubule conduit le filtrat glomérulaire vers un système collecteur, l’uretère, tout en modifiant sa composition par réabsorption sélective de certaines substances, qui disparaissent partiellement (sels minéraux) ou totalement (glucose) de l’urine, et par sécrétion de substances nouvelles.

A. B.

➙ Rein.