Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
E

équilibration (suite)

La sensation d’équilibre ne dépend pas, en fait, uniquement des récepteurs labyrinthiques. Les excitations des récepteurs tactiles et des récepteurs musculaires et articulaires (propriocepteurs) apportent également des informations sur la position du corps. Un léger attouchement de la pulpe de la patte postérieure d’un Chien tenue en l’air par une sangle abdominale entraîne l’extension de cette patte, qui paraît suivre comme un aimant le doigt de l’opérateur (réaction dite « magnétique »).

La vision permet aussi certaines réactions d’adaptation. Néanmoins, les récepteurs labyrinthiques, les plus spécifiques, sont essentiels pour le maintien de l’équilibre.


Les récepteurs labyrinthiques

Chez l’Homme, le labyrinthe présente la structure la plus évoluée. Il est constitué par un ensemble de cavités membraneuses (le labyrinthe membraneux) reliées entre elles par des canaux à l’intérieur de l’os temporal. Parmi ces cavités, on distingue l’utricule (auquel sont annexés les canaux semi-circulaires), le saccule, la cochlée et le sac endolymphatique. L’utricule et le saccule sont situés dans une cavité osseuse appelée vestibule (d’où leur nom d’organes vestibulaires). La cochlée ne joue pas de rôle dans l’équilibration, mais contient les récepteurs de l’audition. À l’intérieur des cavités membraneuses se trouve un liquide, l’endolymphe. Dans le faible espace qui sépare la paroi membraneuse de la paroi osseuse se trouve un autre liquide, la périlymphe. Le sac endolymphatique assure seulement la résorption de l’endolymphe. L’utricule et le saccule contiennent des organes récepteurs (macules) constitués d’une partie protubérante située sur la paroi interne de la cavité membraneuse. Il existe deux macules dans le saccule et une seule dans l’utricule. Elles sont constituées de cellules sensorielles, un peu différentes des neurones, comportant à leur sommet des cils. À leur base, des fibres nerveuses, provenant du nerf vestibulaire, viennent établir des connexions. Les cils des cellules ciliées sont recouverts d’une formation gélatineuse, la membrane otolithique, contenant des concrétions calcaires relativement pesantes, les otolithes. Par leur poids, ces concrétions tiraillent sur les cils et déterminent l’excitation des cellules. Selon la position de la tête par rapport à la verticale, cette excitation est plus ou moins immense. Les macules sont donc avant tout des récepteurs de position. Il semble qu’une des macules du saccule soit également sensible aux vibrations de basse fréquence.

Les trois canaux semi-circulaires sont des sortes de tubes formant des demi-circonférences qui s’abouchent par leurs extrémités dans l’utricule. Ils sont perpendiculaires l’un à l’autre et situés par conséquent dans les trois plans de l’espace. Près de l’embouchure antérieure de chaque canal dans l’utricule se trouve une dilatation que l’on appelle l’ampoule. À l’intérieur de chaque ampoule existe un organe récepteur, la crête ampullaire, constituée par des cellules sensorielles ciliées et surmontée d’une masse gélatineuse, la cupule. Lorsque le crâne subit une accélération, rotationnelle ou linéaire, l’endolymphe qui remplit les canaux appuie par inertie sur la cupule, qui s’incurve et tiraille les cils des cellules sensorielles, déterminant ainsi un processus d’excitation qui se transmet ensuite aux branches du nerf vestibulaire. Ces récepteurs sont donc essentiellement sensibles aux accélérations.


Les voies nerveuses centrales

Les fibres issues des récepteurs labyrinthiques se rassemblent pour former le nerf vestibulaire. Sur le trajet de celui-ci, très près du labyrinthe, se trouve le ganglion de Scarpa, qui contient les corps cellulaires d’où sont issues les fibres du nerf. Le nerf vestibulaire, pénétrant dans le bulbe rachidien, entre en synapse avec les noyaux vestibulaires. Ceux-ci sont au nombre de quatre : supérieur (noyau de Bechterev), inférieur (noyau spinal), médian (noyau triangulaire) et latéral (noyau de Deiters).

De ces noyaux partent des fibres qui vont établir des connexions avec les centres moteurs, qui déterminent les réactions d’ajustement de la position du corps. Les noyaux de Deiters, par exemple, envoient des fibres vers les cellules motrices de la moelle (faisceau vestibulo-mésencéphalique de la bandelette longitudinale postérieure). D’autres fibres se dirigent vers le cervelet, et, en retour, les noyaux de Deiters reçoivent des fibres du cervelet, ce qui assure un circuit complet. Le cervelet assure également des liaisons avec le noyau rouge du tronc cérébral, le thalamus et l’écorce cérébrale. Par ces circuits complexes s’exerce un contrôle central du tonus musculaire et de la motricité.

En outre, tous les noyaux vestibulaires envoient des fibres vers les noyaux assurant la motricité oculaire. Ces liaisons revêtent une grande importance pour assurer la direction du regard en fonction de la position du corps. Lorsque la tête subit une rotation, la position des yeux est maintenue de manière que le regard continue à fixer l’objet regardé. Les altérations de ces mouvements constituent un symptôme important de lésion vestibulaire.


Réactions vestibulaires

On les étudie particulièrement sur les animaux, dont on détruit certaines parties du labyrinthe. L’exclusion unilatérale d’un labyrinthe entraîne des troubles profonds de la statique, de la locomotion et de la répartition du tonus, mais ces troubles s’atténuent considérablement après un certain temps, par suite de phénomènes de compensation dus au labyrinthe restant.

Lorsque la lésion est bilatérale, les troubles sont beaucoup plus étendus et restent, pour la plupart, définitifs. Ils produisent l’ataxie vestibulaire. L’équilibre dépend alors seulement des ajustements visuels ou des réflexes proprioceptifs. Lorsque ces ajustements ne sont pas possibles, par exemple en plongée sous-marine, une désorientation complète peut survenir. La destruction du noyau de Deiters entraîne en outre une perte importante du tonus musculaire général du corps.