embryon (suite)

Aspect extérieur de l’embryon au cours du deuxième mois

Pendant le deuxième mois du développement, la forme extérieure de l’embryon est modifiée de façon notable par la formation des membres, de la face, de l’oreille, du nez et des yeux. Bien que les somites soient facilement reconnaissables jusqu’à la fin de la sixième semaine, c’est par la longueur « vertex-coccyx » que l’on exprime l’âge de l’embryon au cours du deuxième mois. Cette longueur représente la distance entre le point culminant de la courbure céphalique et un point situé au milieu de la ligne des sommets des fesses.

Vers le début de la cinquième semaine, les membres supérieurs et inférieurs apparaissent sous l’aspect de bourgeons qui prennent la forme de palettes. La palette du membre supérieur est située en arrière du renflement péricardique. Celle du membre inférieur apparaît légèrement plus tard, près de l’origine du cordon ombilical et en situation caudale par rapport à celui-ci, au niveau des somites lombaires et des premiers somites sacrés. Au cours de la croissance des bourgeons, leur partie terminale s’aplatira et sera séparée du segment proximal cylindrique par un rétrécissement circulaire. Puis quatre sillons radiés séparant cinq régions plus épaisses, les doigts futurs, deviennent visibles à la partie distale de ces bourgeons.

Tandis que les doigts et les orteils se délimitent ainsi, un deuxième rétrécissement divise la portion proximale des bourgeons en deux segments, et les trois parties caractéristiques du membre adulte deviennent reconnaissables.

La tête s’infléchit d’abord très fortement et vient s’appliquer contre la paroi du corps qui deviendra la paroi thoracique. Cette inflexion détermine, d’une part, une courbure nucale et, d’autre part, un véritable télescopage de la région branchiale. À un stade ultérieur, la région ventrale de jonction entre la tête et le thorax se développera, et le cou sera délimité ; la courbure nucale s’effacera, et la tête se redressera en prenant sa position définitive.

L’ébauche caudale atteint son maximum de développement à la sixième semaine, puis entre en involution. On distingue les ébauches des organes génitaux externes, mais il est difficile de reconnaître le sexe, sauf histologiquement par l’étude de la glande génitale, ovaire ou testicule, déjà différenciée.

Organogenèse

• Système squelettique. Les premiers stigmates de la formation de cartilage peuvent être observés sur des embryons de cinq semaines à partir de cellules mésenchymateuses qui prennent une forme arrondie (chondroblastes). Dans les régions où se formeront les os, les cellules mésenchymateuses donnent des cellules nouvelles, les ostéoblastes. On distingue deux sortes d’ossification : l’ossification membraneuse, constituée à partir d’une substance collagène sécrétée par les ostéoblastes, qui se transforme en matrice osseuse et, secondairement, se calcifié (crâne) ; l’ossification enchondrale, constituée à partir d’éléments mésenchymateux qui se condensent, formant le cartilage, qui a la forme anatomique de l’os futur et qui, secondairement, sera remplacé par l’os définitif (colonne vertébrale, os des membres).

• Système urogénital. Si, sur le plan fonctionnel, ce système peut être divisé en deux parties distinctes, sur le plan embryologique les deux systèmes interfèrent. Tous deux se développent aux dépens d’une crête commune formée par la prolifération du mésoblaste le long de la paroi postérieure de la cavité abdominale. Le mésoblaste se différencie en une lame latérale (cœlome interne), en une lame paraxiale segmentée en massifs (somites) et, entre les deux, en une troisième partie également segmentée, les néphrotomes. L’évolution de ces néphrotomes, qui apparaissent et se développent les uns après les autres, aboutit à la formation successive d’un rein primordial (pronéphros), d’un rein secondaire (mésonéphros, ou corps de Wolff) et d’un rein définitif (métanéphros). Ce dernier rein, à évolution plus tardive (début du troisième mois), se développe lui-même aux dépens de deux ébauches : l’une représentée par le mésoblaste néphrotomial de la région sacrée, qui donnera origine à toute la partie sécrétrice du rein (tissu métanéphrogène) ; l’autre représentée par un diverticule, le diverticule urétéral, appelé à édifier toute la partie excrétrice du rein : l’uretère, le bassinet, les calices et les tubes collecteurs. La vessie et l’urètre proviennent, comme on l’a vu, de l’allantoïde et du sinus urogénital.

Bien que le sexe de l’embryon soit déterminé dès le moment de la fécondation, les gonades n’acquièrent leurs caractères morphologiques mâles ou femelles qu’à partir de la septième semaine du développement. Les premiers éléments gonadiques apparaissent à quatre semaines. Les cellules germinales primordiales, ou gonocytes, situées primitivement dans la paroi de la vésicule vitelline au voisinage de l’allantoïde, migrent et pénètrent dans les crêtes génitales vers la sixième semaine. À ce stade de développement, il est impossible de distinguer le sexe de la gonade : c’est le stade de gonade indifférenciée. Si l’embryon est génétiquement mâle, cette gonade indifférenciée va subir entre la sixième et la huitième semaine des modifications typiques (prolifération des cordons sexuels primitifs, donnant les cordons testiculaires). Chez la fille, les cordons sexuels primitifs sont segmentés en amas isolés contenant chacun un ou plusieurs gonocytes qui se transformeront en ovogonies.

Les voies génitales passent également par un stade indifférencié. À la sixième semaine, les embryons des deux sexes possèdent deux systèmes pairs de conduits génitaux : les canaux de Wolff et les canaux de Muller, qui s’abouchent tous dans le cloaque primitif. Si l’embryon est mâle, sa voie génitale principale sera constituée par le canal de Wolff, qui donnera les cônes efférents du testicule, l’épididyme, le canal déférent et le canal éjaculateur. Le canal de Muller disparaîtra vers la fin de la huitième semaine. Au contraire, si l’embryon est femelle, c’est le canal de Muller qui va se développer. Sa partie antérieure donnera la trompe de Fallope : à la partie postérieure, les deux canaux s’accolleront et fusionneront pour donner le canal utéro-vaginal. Le canal de Wolff disparaît complètement, exception faite pour une toute petite partie crâniale et une petite portion caudale que l’on retrouve dans la partie inférieure de la paroi vaginale (organe de Gärtner). L’évolution des organes sexuels externes, comme celle de la gonade et des voies génitales, débute par un stade commun aux deux sexes, le sinus urogénital, limité par une ébauche médiane, le tubercule génital, et deux ébauches latérales, les bourrelets génitaux.