embryon (suite)

Période embryonnaire proprement dite

La période embryonnaire proprement dite s’étend de la quatrième à la huitième semaine du développement. Au cours de cette période, la forme de l’embryon se modifie considérablement, et, vers la fin du deuxième mois, les principales caractéristiques morphologiques du corps sont déjà reconnaissables. De plus, chacun des trois feuillets amorce l’évolution de sa propre différenciation pour donner naissance à un certain nombre de tissus spécifiques et d’organes, si bien qu’à la fin de cette période les principaux systèmes organiques ont déjà leur développement très ébauché.

Évolution des feuillets embryonnaires

• Mésoblaste. Initialement, les cellules du mésoblaste forment une mince couche de tissu à mailles lâches de chaque côté de la ligne médiane. Vers le dix-septième jour, les cellules de la partie céphalique de l’embryon, jouxtant latéralement la chorde dorsale, prolifèrent pour former le mésoblaste para-axial. Vers la fin de la troisième semaine, ce mésoblaste para-axial forme une bande longitudinale bilatérale de tissu dense, qui, progressivement, se segmente en massifs métamérisés, les somites. La formation de ceux-ci moule les contours de l’embryon en lui donnant un aspect métamérique.

Vers le milieu de la quatrième semaine, les cellules de la portion médioventrale des somites, constituant le sclérotome, migrent vers la ligne médiane pour former un tissu à mailles lâches, le mésenchyme, ou tissu conjonctif jeune. Les cellules de ce tissu donneront naissance à leur tour au tissu conjonctif, aux cartilages et aux os. La portion dorsolatérale restante des somites se différencie en myoblastes, qui donneront les cellules musculaires, et en d’autres cellules mésenchymateuses, qui formeront le derme et le tissu cellulaire sous-cutané.

La lame mésoblastique latérale, située en dehors du mésoblaste intermédiaire, constituera le somatopleure et le splanchnopleure, qui formeront plus tard les parois séreuses des cavités pleurales, péritonéale et péricardique.

Les cellules mésoblastiques situées en avant et de chaque côté de la partie la plus céphalique de l’embryon se différencient vers le milieu de la troisième semaine. Les cellules situées au centre donnent les cellules sanguines primitives, tandis que celles qui sont situées à la périphérie forment des cellules endothéliales, qui, en se rapprochant ensuite les unes des autres, donneront naissance par fusion à de petits vaisseaux sanguins (amas angio-formateurs).

De la même façon se forment des vaisseaux extra-embryonnaires qui constituent les vaisseaux ombilicaux et vitellins. Par bourgeonnement continu, ils pénétreront dans l’embryon proprement dit et entreront en contact avec le système vasculaire intra-embryonnaire.

De la prolifération du mésoblaste dérivent aussi les arcs branchiaux, qui constituent un trait bien visible de l’aspect extérieur de l’embryon pendant la période somitique. Au cours du développement ultérieur, il se formera dans chacun de ces arcs un squelette cartilagineux et un élément musculaire.

• Endoblaste. L’endoblaste forme initialement le toit de la vésicule vitelline secondaire. Lors de la plicature céphalo-caudale de l’embryon, une portion de la vésicule vitelline, aux extrémités céphalique et caudale, s’incorpore dans le corps de l’embryon et forme respectivement l’intestin primitif antérieur et l’intestin primitif postérieur. À son extrémité céphalique, l’intestin antérieur est fermé de façon temporaire par une membrane didermique endo- et ectoblastique, la membrane pharyngienne, tandis que l’intestin postérieur se termine par la membrane cloacale. À la fin de la troisième semaine, la membrane pharyngienne se rompt, mettant en communication la cavité amniotique et l’intestin primitif ; la membrane cloacale, qui donnera naissance à la membrane urogénitale et à la membrane anale, se rompt à un stade ultérieur.

L’intestin moyen, partie de l’intestin primitif située entre l’intestin antérieur et l’intestin postérieur, reste temporairement ouvert dans la vésicule vitelline par un pédicule appelé canal omphalo-mésentérique ou vitellin. Chez l’homme, la vésicule ombilicale laissera des vestiges et n’a vraisemblablement de rôle nutritif que dans les premiers stades du développement

Au cours du développement ultérieur, l’endoblaste donnera naissance à la paroi épithéliale de l’appareil respiratoire, du tube digestif, de la vessie et de l’urètre ainsi qu’au parenchyme de l’amygdale, de la thyroïde, du thymus, du foie et du pancréas.

• Ectoblaste. Primitivement, on a vu que le feuillet ectoblastique constituait un disque épithélial aplati, se continuant latéralement avec l’amnios. Peu après la formation de la chorde dorsale, et vraisemblablement sous l’induction de celle-ci, l’ectoblaste mènera au système nerveux central. Vers la fin de la troisième semaine, le système nerveux se présente comme une plaque allongée en forme de semelle, la plaque neurale, qui recouvre la chorde et une partie du mésoblaste para-axial. Puis cette plaque neurale s’invagine, formant alors la gouttière neurale, limitée de chaque côté par un rebord neural. Ces rebords se rapprochent l’un de l’autre sur la ligne médiane, puis fusionnent en donnant naissance au tube neural. Aux extrémités « crâniale » et caudale, le tube demeure temporairement ouvert dans la cavité amniotique par les neuropores antérieur et postérieur. Le neuropore antérieur se ferme au stade dix-huit à vingt somites, tandis que le neuropore postérieur se ferme plus tard, au stade vingt-cinq somites. Le système nerveux central apparaît alors déjà comme une formation tubulaire fermée, comprenant une portion cylindrique, étroite, le cordon médullaire, et une portion céphalique, plus large, le futur cerveau.

À la fin de la période somitique apparaît, en arrière du deuxième sillon branchial, la placode otique. Celle-ci s’invaginera, formant la cupule otique, qui, vers la fin de la quatrième semaine, se fermera en formant la vésicule otique. Cette dernière donnera ensuite l’oreille interne.

La vésicule optique, invagination du cerveau antérieur, devient visible à travers l’ectoblaste, qui la recouvre. Elle s’invagine également et donnera une cupule optique à double paroi, à partir de laquelle se formera l’œil.