Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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digestion (suite)

La radula des Mollusques. Beaucoup de Mollusques ont également des dents buccales broyeuses, différentes par leur nature et leur origine de celles des Vertébrés. Mais, à l’exception des Lamellibranches, les Mollusques ont en outre une râpe buccale, ou radula, en forme de ruban étroit, garni de nombreuses rangées de très petites dents chitineuses. Celles-ci s’usent à l’avant et se forment constamment à l’arrière, au fond d’une gaine qui entoure la radula.

Le stylet cristallin de l’estomac des Mollusques microphages. L’estomac des Mollusques microphages (Lamellibranches, quelques Gastropodes) contient un stylet cristallin, petite tigelle de substance organique, enfoncée dans un cul-de-sac et animée de mouvements de rotation assez rapides par des battements ciliaires. Ce stylet bute contre une plaque cuticulaire de l’estomac et triture, à la façon d’un pilon dans un mortier, le cordon nutritif, formé par les proies enrobées de mucus. Il s’use et se dissout progressivement à son extrémité antérieure en libérant des enzymes digestives.

L’estomac musculeux des Vertébrés. Le rôle mécanique de l’estomac des Vertébrés est particulièrement important chez ceux qui avalent leurs proies sans les mastiquer (Poissons, Amphibiens, Reptiles). Il se limite cependant à de simples contractions musculaires, qui facilitent la pénétration des sucs digestifs et réduisent les aliments en bouillie.

Le gésier des Oiseaux, des Crustacés et des Insectes. On désigne sous ce nom l’estomac (ou une partie de l’estomac), spécialement adapté à un rôle de broyage par différenciation de surfaces dures chitineuses (Crustacés, Insectes) ou pseudo-kératinisées (Oiseaux), entre lesquelles les aliments sont écrasés.

• Filtration des aliments chez les microphages. Chez quelques Vertébrés actuels microphages, la filtration de la nourriture se fait dans la partie antérieure du tube digestif. Les larves de Lamproies limivores trient leurs aliments dans le pharynx branchial et les agglomèrent par une sécrétion muqueuse. Les Ostracodermes du Primaire, sans mâchoires, avaient un énorme pharynx ayant probablement la même fonction. Chez les Baleines planctonophages, le filtre alimentaire est réalisé par une série de lames cornées, les fanons, qui pendent du palais buccal.

• Aspiration d’aliments liquides : le pharynx suceur de nombreux Invertébrés. Les Invertébrés qui se nourrissent d’aliments liquides : sang (Sangsues, Moustiques, Punaises et Mouches hématophages), sève (Nématodes, Pucerons, Punaises), nectar (Papillons) ou d’aliments solides qu’ils rendent liquides par régurgitation d’enzymes digestives assurant un début de digestion hors du corps de l’animal (Araignées, Mouches), ont un pharynx suceur musculeux qui permet l’aspiration de ces aliments.


Phénomènes chimiques : la digestion enzymatique

• Les glandes salivaires. La production d’enzymes digestives peut commencer au niveau buccal avec la sécrétion des glandes salivaires. Très généralement, cette sécrétion est muqueuse et facilite la progression des aliments dans le tube digestif. Des enzymes digestives (essentiellement des amylases hydrolysant les polyholosides comme l’amidon) sont produites seulement chez les Mammifères, la plupart des Oiseaux, granivores et herbivores, beaucoup d’Insectes, les Escargots et les Limaces.

• L’estomac. On désigne sous ce nom chez les Vertébrés une dilatation du tube digestif, en forme de poche musculaire et glandulaire, destinée au stockage et au malaxage des aliments ainsi qu’à un début de digestion. Les glandes gastriques sont des évaginations de l’épithélium qui restent incluses dans la paroi de l’organe. Elles sécrètent surtout une enzyme protéolytique, la pepsine, et l’acide chlorhydrique créant le bas pH nécessaire à l’action de cette enzyme.

L’estomac est absent chez les Cyclostomes, de nombreux Poissons (Chimères, Dipneustes, beaucoup de Téléostéens) et les têtards d’Anoures. La digestion est alors uniquement intestinale.

Chez quelques Vertébrés, l’estomac peut se partager en compartiments spécialisés ; l’estomac des Oiseaux comprend deux parties : l’antérieure, ou ventricule succenturié, est glandulaire ; la postérieure, ou gésier, est musculaire. Chez les Mammifères Ruminants, l’estomac est partagé en quatre poches : panse, bonnet, feuillet et caillette. Seule la dernière est le véritable estomac, qui est glandulaire. Les trois premières ne sont que des dilatations œsophagiennes annexées à la caillette. Elles sont le siège de fermentations bactériennes de la cellulose (v. ci-après). L’estomac est beaucoup plus difficile à définir chez les Invertébrés, où il est le plus souvent un segment du tube digestif ayant une double fonction sécrétoire et absorbante, c’est-à-dire équivalente à l’estomac et à une partie de l’intestin des Vertébrés.

Il est généralement en rapport avec un nombre variable de diverticules glandulaires en culs-de-sac, qui ont reçu des appellations variées : cæcums entériques chez les Insectes, hépatopancréas chez les Mollusques, les Crustacés et les Arachnides, cæcums pyloriques chez les Etoiles de mer, cæcums hépatiques chez l’Amphioxus. Très souvent, les aliments y pénètrent et y sont digérés. Dans certains cas, cette digestion est partiellement intracellulaire.

• L’intestin des Vertébrés et ses glandes annexes : foie et pancréas. L’intestin des Invertébrés ne sécrète pas d’enzymes et ne reçoit pas de sécrétion digestive de glandes annexes. Toutefois, la digestion peut s’y poursuivre sous l’influence des enzymes issues des segments antérieurs ou de Bactéries symbiotes qui libèrent dans sa lumière des substances directement assimilables à la suite de processus fermentaires (nombreux Insectes) [v. ci-après].

L’intestin des Vertébrés sécrète ses propres enzymes par des glandes intestinales incluses dans sa paroi. Il reçoit en outre la sécrétion de deux glandes digestives nées de l’évagination de l’épithélium intestinal : le pancréas et le foie.