digestion (suite)

La digestion se fait en deux temps. Dans un premier temps, des cellules ectoblastiques glandulaires déversent leurs enzymes dans la cavité gastrique. Ces enzymes agissent essentiellement sur les tissus conjonctifs de la proie et produisent sa fragmentation en éléments de très petite taille. Dans un second temps, des cellules endoblastiques pourvues de flagelles phagocytent ces éléments et les enferment dans des vacuoles digestives. Sous l’influence d’autres enzymes libérées dans ces vacuoles, la digestion va se poursuivre et s’achever. Les molécules simples issues de cette digestion (glucose, acides aminés, glycérol, acides gras) sont directement utilisées par la cellule pour synthétiser d’autres molécules organiques ou diffusent vers les cellules voisines, qui les utiliseront de la même façon.

Il y a donc chez l’Hydre une digestion extracellulaire dans la cavité gastrique destinée à fragmenter les proies en éléments de petite taille, puis une phagocytose de ces éléments suivie d’une digestion intracellulaire.

Les déchets de cette digestion (carapace, soies...) sont rejetés dans la cavité gastrique et éliminés à l’extérieur par l’orifice buccal.

La Planaire et les Vers plats

L’appareil digestif sacculaire simple se complique chez les Vers plats du fait de l’existence d’un troisième feuillet, le mésoblaste, interposé entre l’ectoblaste et l’endoblaste.

Chez une Planaire, la bouche s’ouvre non pas à l’extrémité antérieure de l’animal, mais sous la face ventrale, vers le milieu du corps. Elle donne accès à un pharynx ectoblastique musculeux, logé au repos dans une gaine, mais capable de se dévaginer à l’extérieur. Le pharynx aboutit à une cavité gastrique endoblastique qui se subdivise en trois branches principales, portant chacune toute une série de diverticules, en culs-de-sac, les cæcums digestifs, qui occupent la plus grande partie du corps de l’animal, à l’intérieur du parenchyme, sorte de tissu de remplissage issu du feuillet mésoblastique.

La digestion se déroule en deux temps comme chez l’Hydre. Mais, ici, la digestion extracellulaire est peu importante du fait du fonctionnement du pharynx, qui permet en général l’introduction dans la cavité gastrique d’une bouillie que pourront directement phagocyter les cellules digestives. La distribution des produits de la digestion est facilitée, en l’absence d’appareil circulatoire, par les nombreuses ramifications des cæcums digestifs et leur grande surface de contact avec le parenchyme.

Les produits non digérés sont rejetés dans la cavité gastrique et évacués par la bouche grâce à un brusque courant d’eau dû à la contraction des muscles du corps.

L’appareil digestif tabulaire et la digestion extracellulaire

Les Métazoaires supérieurs pourvus d’un cœlome (Métazoaires Cœlomates) ont un appareil digestif plus complexe que le simple sac des Cœlentérés et des Plathelminthes. Cet appareil se présente comme un tube plus ou moins contourné, ouvert à ses deux extrémités, le tube digestif, auquel sont annexées un certain nombre de glandes digestives.

Le tube digestif

Il s’étend de la bouche à l’anus et se subdivise en segments morphologiquement et histologiquement différenciés et fonctionnellement spécialisés. Si ces segments sont facilement comparables chez les animaux d’un même embranchement, ils ne le sont généralement pas chez les animaux appartenant à des embranchements différents, a fortiori si ces embranchements sont relativement éloignés dans la classification zoologique. Aussi, les appellations couramment utilisées telles que bouche, pharynx, œsophage, estomac et intestin doivent-elles être utilisées dans un sens purement descriptif, qui n’implique absolument pas des homologies éventuelles.

L’épithélium digestif, endoblastique, se raccorde à ses deux extrémités à l’épithélium tégumentaire, d’origine ectoblastique. Ce dernier peut s’invaginer au niveau de la bouche et de l’anus, et participer au revêtement épithélial des parties extrêmes du tube digestif. Chez les Vertébrés, cette participation se limite à la cavité buccale. Mais, chez les Arthropodes, elle est très importante, et le tiers antérieur du tube digestif, ou intestin antérieur, et le tiers postérieur, ou intestin postérieur, sont revêtus par un épithélium de type tégumentaire revêtu de sa cuticule. Seul l’intestin moyen est d’origine endoblastique. L’épithélium digestif, outre des cellules banales de revêtement, présente plusieurs types de cellules spécialisées : des cellules ciliées, qui participent à la progression des aliments ; des cellules glandulaires à mucus, dont la sécrétion agglomère les particules alimentaires chez les microphages ou facilite la progression des aliments des macrophages ; des cellules glandulaires, productrices d’enzymes digestives ; enfin des cellules absorbantes à bordure en brosse, constituée en réalité de très nombreuses microvillosités. Une tunique musculeuse faite de fibres musculaires lisses ou striées, les unes circulaires, les autres formant des bandes longitudinales, assure par ses contractions la progression des aliments et l’évacuation des déchets non digérés par l’anus.

Les glandes digestives

Une partie des cellules glandulaires est dispersée dans la paroi épithéliale du tube digestif. Mais la plupart de ces cellules sont localisées dans des évaginations de l’épithélium, les glandes digestives. Certaines, de petite taille, restent incluses à l’intérieur de sa paroi et ne sont pas individualisées anatomiquement (glandes œsophagiennes, gastriques, intestinales). D’autres, plus volumineuses, se développent à l’extérieur du tube digestif, mais restent reliées à sa lumière par des canaux excréteurs qui y déversent leur sécrétion (glandes salivaires, foie, pancréas).

La digestion en général

Phénomènes mécaniques

Bouche, pharynx et estomac sont les trois segments du tube digestif qui participent à ces phénomènes.

• Mastication et trituration d’aliments solides chez les macrophages.

Les dents* buccales des Vertébrés. Celles-ci sont le plus souvent des organes de préhension et de contention. Elles ne fonctionnent comme organes de mastication que chez les Mammifères.