Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
C

cycle de reproduction (suite)

Puccinia graminis (Rouille du Blé) est un Basidiomycète parasite à deux hôtes : l’Épine-Vinette, porteuse du gamétophyte, et le Blé, porteur du sporophyte. Les modalités de la fécondation sont particulières à plusieurs titres (fig. 10). Il existe tout d’abord un hétérothallisme, donc deux gamétophytes, l’un mâle, l’autre femelle. Toutefois, ces gamétophytes sont représentés par des filaments mycéliens morphologiquement semblables, aucun gamète ne s’individualise et les deux filaments, au moment de la fécondation, se contentent de mélanger leur cytoplasme sans qu’il y ait fusion nucléaire. On a alors formation de cellules à dicaryons, qui se détachent, formant des spores à 2n chromosomes appelées écidiospores parce qu’elles se forment à l’intérieur d’écidies, sortes d’outrés dont le col s’ouvre à la face inférieure des feuilles de l’Épine-Vinette. Ces écidies contamineront les pieds de Blé, qui seront alors porteurs de mycéliums à dicaryons issus de la germination de ces spores. Ces filaments mycéliens formeront d’autres spores à dicaryons, les urédospores, qui multiplieront et disperseront le parasite et, au moment où le Blé mûrit, des téleutospores, qui ne contiennent plus alors qu’un seul noyau par cellule, leur formation ayant été précédée de la fusion nucléaire jusqu’ici différée. Ces téleutospores présentent en outre la particularité d’être une forme de résistance qui pourra passer l’hiver sur le sol, un peu à la manière d’une graine.

Lors de la germination de ces spores, on assiste à la formation de petits filaments à partir desquels s’individualisent les basides, caractéristiques de ce type de Champignon, et les basidiospores haploïdes qui en sont issues. Ainsi la réduction chromatique s’est produite ; les basidiospores sont bien des spores haploïdes, dont la germination donnera, suivant le cas, soit les gamétophytes mâles, soit les gamétophytes femelles. Elles sont issues d’un sporophyte diploïde, mais réduit, qui a été précédé d’un sporophyte développé mais à dicaryons, où la fusion nucléaire n’a pas encore eu lieu.

Peut-on assimiler cette dicaryophase aux diplophases déjà décrites ? Ajoutons pour achever de décrire ce cycle que l’haplophase voit une multiplication végétative des gamétophytes sur l’hôte Épine-Vinette, multiplication qui se fait par une cinquième catégorie de spores, ici haploïdes, mais issues d’un thalle déjà haploïde, les pycnidospores.


Fécondation et réduction chromatique ne sont pas des étapes obligatoires dans les cycles de reproduction

On s’aperçoit, en faisant l’analyse de certains cycles, que fécondation ou réduction chromatique, ou l’une et l’autre à la fois, peuvent disparaître.

Certaines cellules autres que les cellules sexuelles peuvent se développer et donner un embryon puis un nouvel être, bien entendu sans fécondation. On parle alors d’apogamie (cela existe, par exemple, chez les plantes à fleurs du genre Alchimilla). La cellule sexuelle femelle peut elle-même se développer sans fécondation, on parle alors de parthénogenèse*. C’est le cas, par exemple, chez les plantes à fleurs du genre Taraxacum (Pissenlit) et chez de nombreux groupes animaux (Hyménoptères, Rotifères, Cladocères, etc.).

Chez les Fougères, on a pu noter des cas où, sur les emplacements des spores, on voit apparaître des lobes verts ayant valeur de prothalle car ils portent anthéridies et archégones. On dit qu’il y a aposporie, c’est-à-dire développement d’un gamétophyte sans réduction chromatique. Notons que, dans ce cas, malgré l’apparition d’oosphères et d’anthérozoïdes normaux, il n’y a jamais fécondation, et que les oosphères se développent parthénogénétiquement. Ainsi on peut trouver des cas particuliers de gamétophytes diploïdes. Remarquons toutefois que l’absence de réduction chromatique ou de fécondation entraîne toujours le jeu d’un mécanisme qui fait que l’œuf fécondé est malgré tout diploïde (spermatogenèse particulière du Faux Bourdon, ovogenèse particulière de la Daphnie, etc.). Très fréquemment, l’absence de réduction chromatique a des conséquences sur le déroulement de la fécondation et réciproquement : on peut le remarquer dans les cas de parthénogenèses géographiques qui s’accompagnent de polyploïdie (3n, 4n, 6n), l’absence de fécondation étant liée à la suppression du phénomène de réduction chromatique.


Cycles de reproduction et sexualité

Nous avons, chemin faisant, pu remarquer que les gamètes mâles et femelles étaient issus soit d’un seul type de gamétophytes (Fougère : homothallisme), soit de deux sortes différentes de gamétophytes (Prêle : hétérothallisme), qui sont donc eux-mêmes soit mâles, soit femelles. L’apparition d’une sexualité, dans ce deuxième cas, est donc plus précoce que dans le premier. Elle apparaît au moment de la formation des spores haploïdes, c’est-à-dire à la réduction chromatique. La sexualité touche là tout le tronçon haplophasique du cycle.

Chez les êtres humains, dont nous avons vu qu’ils représentaient un « sporophyte », la différenciation sexuelle existe, puisque l’on distingue entre l’homme et la femme. La sexualité, dans ce cas, touche tout le cycle de reproduction.

Il en va de même chez les plantes supérieures des espèces dioïques, chez lesquelles on distingue des pieds mâles et des pieds femelles (Dattier, Peuplier, certains Lychnis, etc.). À l’inverse, notons le cas des Champignons tels que certains Basidiomycètes (Champignons de couche), où la sexualité est tellement peu marquée que ce sont deux cellules absolument quelconques d’un même mycélium qui fusionnent et réalisent ainsi la formation d’un dicaryon.

J. P.

➙ Adulte / Algues / Anthéridie / Bryophytes / Champignons / Croissance / Développement / Embryon / Fécondation / Fougère / Gamète / Génétique / Ovaire / Parasitisme / Parthénogenèse / Sexe / Testicule.

 A. Guilliermond et G. Mangenot, Précis de biologie végétale (Masson, 1937 ; 2e éd., 1941). / L. Plantefol, Cours de botanique et de biologie végétale (Belin, 1938-39 ; 2 vol.). / M. Aron et P. P. Grassé, Précis de biologie animale (Masson, 1947 ; 8e éd., 1966). / L. Hirth et J. Stolkowski, Biologie cellulaire (P. U. F., 1955). / E. Schreider, la Biologie humaine (P. U. F., coll. « Que sais-je ? », 1960 ; 2e éd., 1967). / P. E. Pilet, la Cellule, structure et fonctions (Masson, 1964 ; 2e éd., 1966). / J. Rostand et A. Tétry (sous la dir. de), Biologie (Gallimard, « Encyclopédie de la Pléiade », 1965). / J. Beisson, la Génétique (P. U. F., coll. « Que sais-je ? », 1971 ; 2e éd., 1973).