Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
C

Crustacés (suite)

Tégument et croissance

Le tégument des Crustacés est constitué d’un épiderme, formé d’une couche de cellules, et d’une cuticule épaisse et complexe, où l’on distingue une zone externe riche en protéines et une zone profonde contenant de la chitine imprégnée de calcaire. La rigidité qui résulte de ce dépôt minéral fait jouer au tégument les rôles d’un squelette externe : à la fois protection et insertion des muscles ; le tégument est continu au niveau des articulations, mais y reste souple. Un squelette interne s’ajoute au tégument externe, en particulier chez les Crustacés supérieurs.

La coloration superficielle est due à des pigments placés dans la cuticule ou inclus dans des chromatophores sous-épidermiques ; la chaleur les décompose partiellement en un pigment rouge stable, qui teinte la carapace des Décapodes après la cuisson. Des changements de coloration affectent beaucoup d’espèces en fonction du rythme nycthéméral (les Crustacés sont généralement plus sombres le jour que la nuit) ou en fonction du milieu (les Hippolytes et les Idothées se camouflent par homochromie dans les Algues) ; cette adaptation chromatique est sous la dépendance de mécanismes humoraux ; la glande du sinus, située dans le pédoncule oculaire des Décapodes, joue un rôle important.

Comme chez tous les Arthropodes, la croissance des Crustacés est discontinue et marquée par des mues. Fréquentes au début de la vie, celles-ci s’espacent ensuite, mais ne s’arrêtent pas forcément quand la maturité sexuelle est atteinte : chez l’Écrevisse, le Homard et bien d’autres Décapodes, elles persistent, à un rythme lent, jusqu’à la mort.

Chaque mue est précédée d’une phase d’inertie relative : l’animal absorbe une grande quantité d’eau, son tégument se fend selon une ligne préétablie et il s’extrait de son enveloppe, la peau encore souple ; l’exuvie abandonnée correspond à la fois au squelette externe et au squelette interne. Il faut souvent attendre plusieurs jours avant que le nouveau tégument soit suffisamment minéralisé pour permettre la nutrition et le déplacement du Crustacé.

La croissance est soumise à un déterminisme humoral. Une hormone inhibitrice de la mue est libérée par l’organe X du pédoncule oculaire des Crustacés supérieurs, tandis que l’organe Y, dans la tête, émet une hormone accélératrice.


Reproduction et développement

Les sexes sont séparés, sauf chez les Cirripèdes et les Isopodes parasites ; la différenciation des caractères sexuels est soumise à l’action de facteurs hormonaux, comme on l’a montré chez les Amphipodes et chez les Décapodes. Émis en quantité variable d’une espèce à l’autre (jusqu’à 3 millions chez le Tourteau !), les œufs restent fréquemment portés par la femelle, soit fixés aux pattes abdominales (Décapodes), soit inclus dans une poche incubatrice (Daphnie), ou encore appendus à l’abdomen dans des sacs (Copépodes). La parthénogenèse a été signalée dans plusieurs groupes : Cladocères, Copépodes, Isopodes, etc.

Le développement postembryonnaire varie beaucoup d’un groupe à l’autre, si bien que les formes larvaires décrites sont assez nombreuses. La larve primitive est le nauplius, planctonique, muni d’un œil médian, de trois paires d’appendices natatoires et d’un tube digestif, mais dépourvu de segmentation ; le nauplius se rencontre chez les Crustacés inférieurs (Ostracodes, Copépodes, Cirripèdes) et chez les Crevettes. Il arrive qu’au cours des mues qu’il subit il parvienne progressivement à la forme adulte (Ostracodes) ; mais, le plus souvent, des métamorphoses le transforment en une seconde forme larvaire (cypris chez les Cirripèdes, copépodite chez les Copépodes), qui précède l’adulte. Chez les Crevettes, le nauplius donne deux larves successives (protozoé et mysis) avant le stade adulte. Dans les autres groupes, le développement est plus ou moins condensé : le ou les premiers stades larvaires se déroulent à l’intérieur de l’œuf ; c’est ainsi que les Pagures et les Crabes éclosent au stade zoé. Dans les cas extrêmes, toutes les phases larvaires se succèdent dans l’œuf, et le jeune qui éclôt a déjà la morphologie de l’adulte ; un tel développement se rencontre chez les Daphnies, les Amphipodes, l’Écrevisse.


Segmentation et appendices

La métamérisation du corps s’affirme dès le début du développement ; des segments apparaissent au cours de la vie larvaire ; chez l’adulte, leur dénombrement se révèle souvent difficile par suite de fusions et de soudures : ainsi, la tête correspond toujours à six somites primitifs, et la carapace des Décapodes s’étend sur le céphalothorax, qui réunit les six segments céphaliques et les huit segments thoraciques ; l’examen des appendices et des ganglions nerveux permet seul de discerner la segmentation fondamentale. Chez les Crustacés inférieurs, le nombre de segments ne dépasse pas huit chez les Ostracodes, mais atteint quarante-huit chez les Notostracés ; chez les Malacostracés, il reste fixé à vingt.

Chaque segment porte une paire d’appendices, de morphologie extrêmement variée non seulement d’un groupe à l’autre, mais aussi sur un même animal. Il est commode de ramener tous les appendices à un plan commun : une base formée de trois articles, portant deux fouets, ou rames (exopodite et endopodite), et des expansions latérales (épipodites).

D’après leur fonction, on peut distinguer plusieurs sortes d’appendices. Les uns jouent un rôle sensoriel : ce sont les deux paires d’antennes caractéristiques des Crustacés (antennules et antennes proprement dites) ; d’autres interviennent dans la mastication : une paire de mandibules et deux paires de mâchoires (maxillules et maxilles), auxquelles s’ajoutent parfois des pattes-mâchoires, ou maxillipèdes ; certains ont un rôle préhenseur, comme les pinces des Écrevisses ; la nage est assurée par les antennes (Copépodes, Daphnies) ou par les uropodes abdominaux (pattes-nageoires en éventail des Décapodes) ; les pattes thoraciques servent à la marche chez les Crabes et les Langoustes ; elles portent souvent des branchies ; les pléopodes (appendices abdominaux) portent les œufs chez plusieurs femelles ou deviennent les stylets copulateurs chez les mâles.

Les yeux des Crustacés ne peuvent être considérés comme des appendices ; sessiles ou montés sur un pédoncule, ils rappellent ceux des Insectes, car ils sont composés de nombreuses ommatidies microscopiques.