croissance (suite)

Chez les Angiospermes, ces méristèmes ont révélé une structure qui a été interprétée de diverses façons depuis un siècle : on a cru, tout d’abord, à l’existence de trois cellules initiales comme celles qui ont été décrites pour la racine. On a pensé ensuite que deux couches se distinguaient : une externe, la « tunica » (le sens des divisions étant parallèle au bord), et une interne, le « corpus », où les multiplications cellulaires se font dans diverses directions. Enfin, la plus récente de ces théories montre l’existence d’une zone annulaire subterminale qui donne naissance aux jeunes feuilles et à la partie corticale des entre-nœuds : c’est l’anneau initial ; au centre de l’anneau, le méristème médullaire engendre la moelle. La zone apicale, elle, se divise peu.

Des points végétatifs auxiliaires (primordiums germaires) se forment à l’aisselle des feuilles plus développées, et on les distingue déjà dans le bourgeon avant même qu’il ne s’épanouisse.

Chez les Ptéridophytes, on retrouve une cellule initiale pyramide, mais, là encore, la zone des mitoses actives semble être subterminale.

La multiplication cellulaire est intense au printemps et à l’automne dans les bourgeons ; les entre-nœuds sont très courts, et la nouvelle tige paraît alors tassée sur elle-même. Lorsque les bourgeons s’épanouissent, l’allongement rapide des cellules se fait en même temps que leur différenciation s’accentue. Les entre-nœuds s’accroissent, en commençant par ceux qui sont le plus proches de la tige ancienne. L’élongation peut être considérable : de 100, 200 ou 250 fois la longueur initiale. Certains végétaux n’obéissent pas à cette règle ; leurs entre-nœuds restent très courts : on obtient des plantes acaules (Carline) ou dont la tige est réduite à un très court plateau (plantes à bulbes). La croissance de la plupart des tiges se fait vers le haut : le port de la plante est alors dressé ; chez d’autres, la pousse se fait horizontalement (Iris, Fraisier) ; les plantes grimpantes (Liseron, Glycine) ont pendant leur allongement un mouvement tournant plus intense que la circumnutation habituelle ; cela permet au végétal d’explorer l’espace et de s’attacher au support dès qu’il l’a rencontré ; enfin, certaines se fixent par des racines-crampons (Vigne vierge) ou des aiguillons (Ronce).

Des tiges âgées peuvent aussi former des bourgeons dont l’origine est interne (assise cambiale) : Châtaigniers, Marronniers sectionnés qui reconstituent un sous-bois de taillis. Les bourgeons adventifs qui se forment après bouturage sont souvent de ce type (Sanseveiria).

Les feuilles, dont la croissance est limitée, peuvent avoir une origine superficielle (épidermique chez certains Bégonias) ou endogène.

La croissance des fruits et des graines a lieu après la fécondation. Ici encore, on observe une phase de multiplication intense, suivie du grandissement des cellules pendant que les divisions se poursuivent, inégalement actives, d’ailleurs, dans les différentes parties.

Croissance en épaisseur

La croissance en épaisseur des tiges et des racines des Dicotylédones se fait à partir de zones circulaires spécialisées, appelées cambiums (méristèmes secondaires), ordinairement au nombre de deux : l’assise libéro-ligneuse (la plus interne et la première formée) et l’assise subéro-phellodermique externe, responsable de la formation du liège et des tissus corticaux sous-jacents.

L’assise libéro-ligneuse, constituée de petites cellules non différenciées, produit sur sa face externe du liber et sur sa face interne du bois, formé surtout de cellules allongées qui participent en partie à la formation des vaisseaux (voir plus haut) et, en moindre quantité, de cellules isodiamétriques (rayons ligneux). Limités tout d’abord à l’intérieur des faisceaux, les différents arcs se rejoignent à travers le parenchyme interfasciculaire ; les cellules parenchymateuses font retour à l’état de méristème ; c’est ce phénomène que l’on nomme la dédifférenciation.

Le fonctionnement de cette assise est saisonnier : très active au printemps, celle-ci fabrique de nombreux vaisseaux (tubes criblés ou vaisseaux lignifiés), puis elle ralentit pendant l’été et produit des rayons plus importants ; enfin, elle s’arrête à l’automne et est au repos complet en hiver. Ce rythme permet de distinguer sur la branche coupée des anneaux de bois correspondant à la croissance de chaque année. En effet, le tissu formé au printemps, riche en gros vaisseaux, et celui, plus serré, qui provient de la croissance de l’été n’ont pas la même structure, et l’alternance, nettement marquée, permet un comptage aisé, employé en chronologie (dendrochronologie). La partie conductrice du bois, ou aubier, est à la périphérie ; les plus anciennes, centrales, sont mortes. Sur la surface externe, de nouvelles couches de liber repoussent les plus anciennes, qui s’écrasent, les parois des cellules étant molles (cellulosiques).

Un autre cambium, subéro-phellodermique, se constitue un peu plus tard dans l’écorce. Vers l’extérieur, il produit du liège, qui craquelle plus ou moins suivant les espèces ou se détache en plaques à certains moments ; vers l’intérieur, il produit un tissu de type parenchymateux. Il est fréquent que se forment plusieurs assises génératrices subéro-phellodermiques (parfois une par an) ; c’est au niveau des zones anciennes, qui ont cessé de fonctionner, que se détachent les plaques du rhytidome (écorce de platane par exemple). Quelques végétaux (des lianes) montrent des cambiums dont le fonctionnement, inégal en différents points, produit une assise sinueuse (Bignoniacées). Chez d’autres, des cambiums supplémentaires se constituent à l’extérieur du précédent dans les couches profondes de l’écorce ou au niveau du liber. Ces nouvelles formations élaborent des tissus conducteurs. Le phénomène peut se reproduire plusieurs fois et former ainsi plusieurs anneaux successifs.

Les Monocotylédones ne possèdent généralement pas de structure secondaire issue d’un cambium, et les entre-nœuds, tous sensiblement de diamètre constant de la base au sommet de la tige, n’augmentent pas avec l’âge. Quelques espèces, cependant, ont des portions de cambium, mais ces dernières ne fonctionnent que brièvement. Les Dracenas et les Yuccas possèdent toutefois une véritable zone génératrice circulaire, qui élabore du parenchyme contenant des faisceaux sur sa face interne.