Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
C

croissance (suite)

Croissance des végétaux

Une plante se développe tout au long de sa vie, et la période de croissance générale de l’individu n’est pas limitée ; on ne distingue guère enfance, adolescence et âge adulte comme chez la plupart des animaux. La croissance se fait au niveau des cellules jeunes, qui se multiplient et augmentent de taille ; mais elle se trouve localisée à des zones spécialisées, car la cellule végétale adulte est entourée d’une enveloppe cellulosique souvent imprégnée de substances qui la rendent indéformable.


Croissance au niveau des cellules

Chez les êtres les plus primitifs, la croissance est purement cellulaire : lorsqu’une Bactérie ou une Algue se divise, chaque nouvelle cellule est à peu près la moitié de la cellule mère. Il lui faut synthétiser des substances pour augmenter son volume et parvenir à la taille normale. La croissance se présente ici essentiellement comme un phénomène chimique intense, accompagné d’une extension de la membrane. Le poids de matière sèche augmente, ce qui exclut un simple gonflement par absorption d’eau par exemple. En réalité, cette augmentation du cytoplasme avait déjà commencé dès avant la division, surtout au niveau du noyau, où toutes les particules d’A. D. N. ont été dédoublées. Naturellement, cet anabolisme est lié à une respiration plus intense, qui libère des calories transformées en énergie chimique, et si, accidentellement, des toxiques gênent la respiration, la croissance est, de ce fait, bloquée.

Chez les végétaux pluricellulaires, dans les tissus jeunes (méristèmes), un travail analogue se produit : les petites cellules se divisent activement, leur noyau (pour les mêmes raisons que celles qui ont été indiquées précédemment) est gros par rapport à la masse totale du cytoplasme (rapport nucléoplasmatique élevé), et la membrane cellulosique fine. Lorsque la séparation a eu lieu, une phase de croissance s’instaure : d’abord augmentation de la masse du cytoplasme avec différenciation des organites qu’il contenait, puis forte augmentation du volume des vacuoles, qui permet à la cellule de se distendre et d’atteindre sa taille définitive. Tant que la cellule est jeune, les molécules de cellulose se déposent en spirales ou en mailles larges en constituant une sorte de ressort extensible dans ce qui deviendra la longueur de la cellule. Mais, à l’état adulte, cette structure s’efface par dépôt de molécules rigides, orientées en des directions diverses, qui rendent l’ensemble indéformable. C’est au cours de cette période que, chez les végétaux organisés, les cellules, toutes morphologiquement semblables au départ, se différencient pour prendre leur place et jouer le rôle qui leur revient. La taille des vacuoles s’accroît, et leur fusion se réalise ensuite ; en même temps les chondriosomes (proplastes) se transforment en chloroplastes par gonflement et accumulation du pigment chlorophyllien. Certaines cellules s’allongent énormément, se divisent longitudinalement, et l’une devient un tube criblé, tandis que les autres seront les cellules compagnes. Celles qui se transforment en vaisseaux ligneux acquièrent secondairement de la lignine, déposée dans les parois (anneau, spire, réseau) ; les cloisons transversales se résorbent et ainsi elles constituent, à plusieurs, des vaisseaux ouverts après avoir perdu leur cytoplasme.

Cette différenciation permet, cependant, de distinguer une phase de jeunesse où la croissance s’effectue, puis une phase de maturité suivie de sénescence.


Croissance en longueur

Les végétaux offrent un exemple d’embryologie indéfinie : ils gardent en effet, quel que soit leur âge, des zones privilégiées où les cellules non différenciées se divisent activement et assurent l’allongement de l’organe qu’elles terminent. La multiplication cellulaire a lieu au niveau de ces zones, appelées méristèmes, tandis que l’allongement et la différenciation cellulaire ont lieu à leur voisinage. On trouve de telles formations responsables de l’allongement des organes à l’extrémité des tiges ou des racines (tiges et racines principales ou secondaires, bourgeons à bois ou à fleur).

Chez les racines, la croissance est subterminale et l’extrémité de l’organe est protégée par une coiffe, masse de petites cellules serrées qui enveloppent un ensemble de cellules initiales en active division. Ces dernières, fragiles, isodiamétriques, possèdent un gros noyau (rapport nucléoplasmatique = 0,5) et des inclusions encore mal différenciées, qui seront à l’origine des plastes et des autres organites cellulaires. Leur membrane squelettique, très mince, est riche en composés pectiques et pauvre en cellulose ; lorsque les cellules jeunes sont individualisées, elles s’entourent d’une membrane primaire qui, avec les composés pectiques déjà cités, formera la membrane squelettique. C’est à ce stade que se produit l’allongement de la cellule (à environ 3 à 5 mm de l’extrémité de la racine), que les vacuoles apparaissent en repoussant le cytoplasme, que la membrane s’enrichit de nouvelles molécules de cellulose et que les plastes se différencient.

Lorsqu’un rameau se forme, des cellules du péricycle donnent naissance à un nouveau méristème qui se développe par multiplication cellulaire intense ; le grandissement se fait comme précédemment : l’épiderme, l’écorce, le cylindre central constituent la nouvelle racine. Cette dernière, d’origine endogène, se dégage des tissus de l’écorce et de l’épiderme, et croît latéralement. Chez les Dicotylédones, on a cru discerner l’existence de trois cellules initiales à la pointe du méristème, l’une fournissant par division la coiffe et l’épiderme, une plus profonde l’écorce et enfin la troisième le cylindre central. Chez les Monocotylédones, elles auraient des rôles un peu différents et, chez les Ptéridophytes, une seule existerait, de forme pyramidale, capable de se cloisonner sur toutes ses faces. Actuellement, on pense que ce ne sont pas les initiales qui se multiplient activement, mais plutôt les cellules voisines, la zone terminale étant quiescente.

Chez les tiges, la coiffe n’existant pas, la protection du point végétatif est assurée par les ébauches des jeunes feuilles enveloppantes qui sont repliées au-dessus de l’extrémité terminale.