circulation (suite)

Animaux possédant un milieu interne mais sans appareil circulatoire différencié

Quelques Métazoaires inférieurs comme les Vers plats (Plathelminthes) ou les Vers ronds (Némathelminthes) possèdent un liquide circulant, la lymphe interstitielle, ou hémolymphe, qui remplit à la fois les fonctions du sang et de la lymphe des animaux supérieurs. Cette hémolymphe occupe les espaces tissulaires au contact même des cellules, qu’elle atteint directement. L’hémolymphe d’une Planaire, par exemple, circule dans les espaces intercellulaires du parenchyme lâche qui sépare le tégument de la paroi du tube digestif. Il n’y a pas de vaisseaux différenciés, ni de cœur. Les déplacements de l’hémolymphe, irréguliers et non définis, sont le résultat de contractions localisées des muscles de la paroi du corps. Une telle « circulation », lente et irrégulière, suffit à distribuer les éléments nutritifs aux différents tissus, étant donné la morphologie de la cavité digestive, qui étend ses branches dans toute la masse de l’animal.

Animaux possédant une hémolymphe et un appareil circulatoire ouvert

Le système hémolymphatique d’un Arthropode est beaucoup plus complexe, car l’hémolymphe est partiellement endiguée dans un appareil circulatoire dont une partie se différencie en un cœur musculeux responsable de la circulation. Du cœur d’une Écrevisse, par exemple, partent des artères qui se ramifient en capillaires, lesquels s’ouvrent dans les espaces tissulaires, ou lacunes, sans parois propres, apportant ainsi directement l’hémolymphe aux cellules de chaque organe. L’hémolymphe est reprise dans un système de sinus d’où elle gagne les branchies par des vaisseaux afférents. Après hématose, l’hémolymphe est dirigée vers le cœur par des vaisseaux branchiaux efférents. La plupart des Arthropodes et des Mollusques ont un appareil circulatoire de ce type, qualifié d’ouvert du fait de la circulation lacunaire, qui met l’hémolymphe directement au contact des tissus. L’inconvénient essentiel de ce mode de circulation directe est la lenteur du courant circulatoire, due à ce que l’hémolymphe doit circuler à travers les espaces tissulaires irréguliers, où elle rencontre une grande résistance. Cette difficulté est supprimée chez les animaux supérieurs par la séparation du liquide circulant en sang et lymphe.

Animaux possédant un sang et une lymphe distincts ainsi qu’un appareil circulatoire fermé (circulation indirecte)

Un système complet de vaisseaux sans aucune interruption lacunaire existe chez les Vers annélides : Oligochètes (Ver de terre), la plupart des Polychètes et des Sangsues ; chez les Mollusques céphalopodes (Seiches, Pieuvres) et chez les Vertébrés. La lymphe est ainsi complètement séparée du sang et circule lentement à travers les espaces tissulaires, tandis que le sang coule à plus grande vitesse dans un système clos de vaisseaux. Des échanges entre le sang et les cellules ne peuvent se faire qu’indirectement, par diffusion à travers des parois capillaires et par l’intermédiaire de la lymphe. Toutefois, la vitesse de circulation du sang, l’extension du système de capillaires et la rapidité d’installation de l’équilibre sang-lymphe font que l’appareil circulatoire des Vertébrés est extrêmement efficace.

À l’exception de quelques groupes inférieurs (Agnathes, Poissons cartilagineux), la lymphe interstitielle est collectée chez les Vertébrés dans un système particulier de vaisseaux, le système lymphatique, qui converge vers le cœur par l’intermédiaire du système veineux. Ce système est particulièrement développé chez les Amphibiens, qui présentent de vastes sacs lymphatiques sous-cutanés dans lesquels la lymphe circule activement grâce à des cœurs lymphatiques.

La circulation est dite « simple » quand le cœur n’est traversé que par un seul courant sanguin : artériel (tous les Invertébrés) ou veineux (Vertébrés inférieurs aquatiques : Poissons). Elle est dite « double » quand le cœur est traversé par deux courants sanguins, l’un artériel issu des poumons, l’autre veineux issu des organes (Vertébrés supérieurs terrestres : Amphibiens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères).

Dans ce cas, l’on distingue :
— un système général, ou grande circulation, qui comprend un moteur (le ventricule gauche), un circuit aller (les artères et artérioles), une zone d’échange tissulaire (les capillaires), un circuit retour (veinules, veines et oreillette droite). Le système lymphatique constitue un circuit de retour « accessoire », ou plutôt parallèle ;
— un système pulmonaire, ou petite circulation, qui comporte de même un moteur (le ventricule droit), un circuit aller (les artères pulmonaires), une zone d’échange alvéolaire (les capillaires pulmonaires), un circuit retour (les veines pulmonaires).

Caractères généraux de la circulation chez l’Homme

Le sang artériel pulmonaire est un sang pauvre en oxygène (pression partielle : 40 mm de mercure), riche en gaz carbonique (pression partielle : 46 mm de mercure) comme le sang veineux périphérique. Le sang artériel périphérique, au contraire, est de composition identique au sang veineux pulmonaire (pression partielle d’oxygène : 100 mm de mercure ; de gaz carbonique : 40 mm de mercure).

Les artères pulmonaires sont dépourvues de fibres musculaires : elles sont purement élastiques. La vaso-motricité des artérioles pulmonaires est beaucoup plus faible que celle des artères périphériques. Le lit vasculaire pulmonaire semble s’adapter passivement aux modifications de débit, alors que la vaso-motricité de la grande circulation règle la répartition du débit sanguin entre les différents organes.

À part le débit, qui est évidemment le même dans les deux circulations (5 litres par minute environ), les constantes hémodynamiques sont très différentes. La grande circulation se fait sous une plus grande pression, donc contre une plus grande résistance que la petite circulation. La pression systolique à la sortie du ventricule droit est de 20 mm de mercure, pour 125 mm de mercure à la sortie du ventricule gauche. Le ventricule gauche fournit donc approximativement 6 fois plus de travail que le ventricule droit. De plus, le système veineux périphérique ainsi que des organes comme la rate assurent le rôle de réservoir de sang. Sous l’action du système sympathique, ils peuvent modifier leur volume et leur pression, s’adaptant à une perte de sang (hémorragie) ou à un besoin circulatoire accru (effort).

Les modifications physiologiques qui intéressent la petite circulation sont des augmentations de débit à l’effort. Elles sont absorbées par l’ouverture, vraisemblablement passive, de capillaires supplémentaires.