cerveau (suite)
Les nerfs crâniens
Au niveau de la moelle épinière, la racine dorsale sensorielle et la racine ventrale motrice fusionnent pour former le nerf rachidien mixte ; au niveau de l’encéphale, cette fusion ne se produit pas ; de plus, la racine dorsale, purement sensorielle au niveau médullaire, contient ici les fibres vis-céromotrices. Enfin, il existe trois nerfs encéphaliques non segmentaires et purement sensoriels, innervant l’organe olfactif, l’œil et l’oreille. De tout ce qui précède, il résulte que les nerfs crâniens ne sont pas comparables aux nerfs rachidiens et peuvent être classés en trois groupes : nerfs non segmentaires sensoriels, racines segmentaires dorsales mais mixtes et racines segmentaires ventrales mais somato-motrices pures. Le tableau ci-dessous donne l’origine et la nature des nerfs crâniens dans la numérotation qui a été établie chez l’Homme.
Les nerfs crâniens mixtes innervent la bouche (trijumeau), le spiracle (facial), la première fente branchiale (glosso-pharyngien), les fentes branchiales postérieures (vague) des Vertébrés aquatiques. Aussi les appelle-t-on nerfs branchiaux. Les nerfs moteurs III, IV et VI innervent les muscles moteurs oculaires d’origine somitique. L’hypoglosse (XII) innerve la musculature linguale, d’origine également somitique. L’accessoire, ou spinal (XI), est une branche viscéromotrice isolée du nerf vague, associée à des fibres motrices médullaires ; il n’est indépendant que chez les Mammifères et innerve notamment le trapèze, muselé d’origine branchiale.
Description fonctionnelle de l’encéphale
Tronc cérébral
Situé dans le prolongement de la moelle épinière et organisé comme elle, le tronc cérébral contient les centres primaires de la majorité des nerfs crâniens, sensoriels ou moteurs ainsi que les faisceaux des voies sensorielles spino-encéphaliques et des voies motrices encéphalo-spinales. On y rencontre notamment les centres viscéraux sous la dépendance desquels se trouvent les fonctions de nutrition et de reproduction. Alors que la moelle épinière et le tronc cérébral ont une autonomie de fonctionnement importante chez les Vertébrés primitifs, ils sont de plus en plus contrôlés et modulés par les centres antérieurs chez les formes supérieures, ce qui entraîne un enrichissement des fibres de passage.
Cervelet
Le cervelet est le centre de l’équilibre et de la posture. On y distingue l’archéo-cérébellum, qui reçoit les influx vestibulaires (recueillis au niveau des canaux semi-circulaires, de l’utricule et du saccule du labyrinthe de l’oreille), et le paléo-cérébellum, qui reçoit les influx proprioceptifs issus de la musculature et transmis par les nerfs rachidiens ou crâniens. Ces deux portions constituent chez tous les Vertébrés le corps du cervelet, ou vermis, ainsi que des formations latérales paires, les auricules des Vertébrés aquatiques et les flocculus des Tétrapodes. De plus, chez les Mammifères, il existe un néo-cérébellum (hémisphères cérébelleux) lié au néocortex cérébral et qui intervient dans la régulation de la motricité volontaire.
Noyaux basaux
Les noyaux de la base sont formés par le diencéphale postérieur et le striatum antérieur, d’origine télencéphalique. La zone dorsale, ou thalamus, est un centre sensoriel-relais obligatoire et un centre de corrélation. Elle est plus particulièrement liée à la fonction visuelle. La rétine est en effet un diverticule diencéphalique, et c’est pourquoi il vaut mieux parler de « tractus » que de nerf optique. La zone ventrale bypothalamique est vis-céromotrice et assure la coordination des activités motrices liées à la prise de nourriture et au comportement sexuel. Elle est en rapport direct avec une glande endocrine d’origine complexe, l’hypophyse, qui sécrète des hormones diverses et des stimulines contrôlant l’activité d’autres glandes (thyroïde, surrénales, gonades). À l’hypophyse ventrale fait pendant l’épiphyse dorsale, qui a des fonctions sensorielles (visuelles) chez les Vertébrés inférieurs et devient glandulaire chez les Mammifères. Le striatum et la zone diencéphalique subthalamique sont des centres de la motricité automatique, extra-pyramidale, encore appelée involontaire chez l’Homme.
Hémisphères cérébraux
Chez les Vertébrés inférieurs, le télencéphale a surtout des fonctions olfactives : il comporte le bulbe olfactif, centre primaire, et des centres olfactifs secondaires comme le tubercule olfactif, le lobe piriforme ou l’amygdale. L’ensemble forme le paléo-pallium, ou paléo-cortex. Il existe un autre territoire, dit archipallium ou archicortex (et constitué notamment chez les Mammifères par l’hippocampe), qu’on a longtemps considéré comme essentiellement olfactif. Il semble, en fait, que, dès les Poissons, cette région ait des fonctions de corrélation, liées en particulier aux comportements acquis. Elle s’intègre dans un système fonctionnel nommé, d’après Broca, le système limbique.
Chez quelques Reptiles apparaît un autre tissu, qui ne se développe vraiment que chez les Mammifères, le néo-cortex. Il est situé dorsalement dans les hémisphères cérébraux, puis gagne peu à peu, au cours de l’évolution mammalienne, sur les autres zones corticales, au point de les refouler ventralement et médialement. C’est ainsi que, chez les Primates par exemple, non seulement l’archicortex, devenu interne, n’est plus visible extérieurement, mais aussi le paléo-cortex lui-même est limité à une zone médio-ventrale peu étendue. Des sillons viennent fréquemment, comme au niveau du cortex cérébelleux d’ailleurs, former des circonvolutions néocorticales, qui ont pour effet d’augmenter le nombre des neurones disposés en nappe. Il ne faut pas croire que la richesse des circonvolutions soit un signe de psychisme élevé ; elle ne dépend que de la taille de l’animal.
Le néo-cortex comporte la zone de projection ultime des influx sensoriels cutanés, qui se situe en arrière d’un sillon central, ou de Rolando. La circonvolution située en regard et en avant de cette zone correspond à la motricité volontaire ou pyramidale. Il existe également des aires corticales visuelles, acoustiques et gustatives. De plus, chez l’Homme, et depuis les travaux de Broca, on a découvert des aires directement liées à des fonctions hautement intellectuelles : parole, lecture, écriture. La région frontale prémotrice est très restreinte chez les Mammifères et ne se développe que chez les Primates et surtout chez l’Homme. On y voit le siège de la personnalité.