Bryophytes ou Muscinées (suite)

Bryales

C’est l’ordre des Bryales qui est de beaucoup le plus important, puisque l’on y compte environ 13 000 espèces réparties en près de 700 genres. En France, 750 espèces de Mousses sont connues. Les Bryales vivent dans de nombreux milieux, aussi bien des endroits très humides que très secs (il leur faut alors une période d’humidité pour se développer), c’est ainsi qu’on les trouve aussi bien sur la terre, que sur les arbres, les vieux murs, les rochers et les toits. Les tiges chlorophylliennes sont soit serrées et dressées (et certaines peuvent atteindre alors 50 cm de haut : Polytric), soit au contraire couchées (Hypnacées). Chez les Bryales, on peut trouver, de l’extérieur vers l’intérieur des tiges, d’abord une sorte d’épiderme formé d’une ou deux assises de cellules dont les membranes sont épaissies, puis un parenchyme cortical et, enfin, au centre, un tissu à cellules allongées longitudinalement et à section assez réduite qui assurerait une certaine conduction, mais qui ne correspond en rien à un tissu vasculaire, même primitif. Les feuilles, ordinairement disposées le long d’une ou plusieurs spirales, contiennent des chloroplastes servant à la photosynthèse, et elles élaborent des réserves, en particulier de l’amidon.

Les organes reproducteurs se développent soit au sommet des tiges ou des rameaux (Mousses acrocarpes [Polytric, Mnium, Bryum]) ou latéralement (Mousses pleurocarpes [Hypnum = Mousse des jardiniers]). La reproduction asexuée se fait grâce à des propagules qui redonnent directement ou le protonéma ou la plante feuillée suivant qu’elles dérivent de l’un ou de l’autre. La multiplication végétative se fait aussi par simple marcottage.

Comme genres importants, on peut signaler Polytrichum, Ceratodon, Leucobryum, Barbula, Dicranum, Tortula, Grimmia, Mnium, Funaria, Thuidium, le grand genre Hypnum, récemment démembré en de nombreux petits.

Andréales

Les espèces de ce petit groupe sont caractérisées surtout par le fait que la capsule, au lieu de s’ouvrir par un opercule supérieur, voit ses spores s’échapper par quatre fentes longitudinales. Ces espèces sont surtout localisées dans les régions arctiques et montagnardes ; le genre le plus important est celui des Andrea.

Sphagnales

C’est un groupe composé uniquement par le genre Sphagnum, qui se distingue des deux précédents par de nombreux caractères ; les feuilles présentent deux types de cellules : les unes, longues et fines, possèdent des chloroplastes, les autres, beaucoup plus grosses et portant des épaississements spirales, sont gorgées d’eau. Leurs tiges (souvent plus de 30 cm de long), de structure analogue à celle des Bryales, sont toujours réunies en masses compactes et se développent dans des stations très humides ; elles ne possèdent pas de rhizoïdes. Le protonéma, muni de poils absorbants non filamenteux, a une forme foliacée. Contrairement à ce qui se passe chez les Bryales, la capsule du sporophyte n’est plus portée par une longue soie mais se développe à l’intérieur de l’archégone, et ce n’est qu’à maturité que l’on voit la capsule, soutenue par un pseudopode d’origine gamétophytique et non plus sporophytique comme chez les Bryales. La multiplication végétative est rare.

Les Hépatiques

Cette deuxième classe des Bryophytes est encore assez importante en nombre, puisqu’elle comprend plus de 8 000 espèces. Si on laisse de côté les Anthocérotées, cette classe se divise en trois ordres, les Jungermaniales, les Marchantiales et les Sphærocarpales, qui se différencient surtout par le mode de déhiscence de la capsule du sporogone. Les Marchantiales sont les Hépatiques les plus connues avec, comme genres principaux, Marchantia, Riccia, Lunularia. Ce sont des Hépatiques à thalle, qui vivent dans des stations très humides et même dans l’eau. L’épiderme supérieur de leur thalle à symétrie dorsiventrale est percé de stomates, l’épiderme inférieur est muni d’écaillés et possède de nombreuses rhizoïdes. Ces épidermes recouvrent un tissu chlorophyllien entourant lui-même un parenchyme incolore, mais renfermant soit des mucilages, soit des huiles essentielles (oléocorps), ou bien des gouttelettes d’huile.

La multiplication se fait par propagules, c’est-à-dire grâce à de petits corpuscules verts (lames foliacées formées de quelques cellules chlorophylliennes) qui se développent dans de petites cupules à la surface supérieure du thalle.

La reproduction sexuée a lieu presque toujours à partir de thalles différents, les uns portant les organes mâles, les autres groupant les organes femelles. Les uns et les autres sont rassemblés sous des sortes de parapluies, entiers pour les organes mâles (anthéridies), découpés en lanières pour les organes femelles (archégones). Les anthéridies naissent à la surface supérieure de cet organe au fond de cryptes creusées dans son épaisseur. Les archégones sont disposés à la face inférieure et entourés de lames membraneuses appelées périchèzes. L’œuf sera à l’origine de la phase diploïde (sporogone), sur laquelle se développe le sporange, qui, à maturité, donne les spores. Celles-ci, au cours de leur germination, forment un protonéma ordinairement filamenteux qui par cloisonnement redonne le thalle du Marchantia adulte. Il y a, ici encore, réduction très importante de la phase sporophytique à 2 n chromosomes, qui vit uniquement en parasite sur le gamétophyte.

À côté des Marchantiales, les Jungermaniales constituent le groupe le plus important des Hépatiques puisqu’elles rassemblent plus de 85 p. 100 des espèces. Comme genres principaux, on peut citer Calypogeia, Lophocolea, Pellia, Metzgeria, Ricardia...

Les Sphærocarpales (Riella, Sphærocarpus) rassemblent des Hépatiques vivant principalement dans les endroits très humides, voire dans l’eau douce ou saumâtre ; les espèces sont surtout caractérisées par la présence dans la capsule, à côté des spores, de cellules nourricières particulières.