Mode de reproduction des animaux qui, au lieu de pondre des œufs (oviparité), donnent naissance à des petits vivants.

Ovoviviparité

C’est le cas lorsque l’œuf (vierge ou fécondé à l’intérieur du corps maternel), n’étant pas rejeté à l’extérieur, s’arrête dans l’oviducte même, dans l’utérus ou tout au moins dans le cloaque, y stationne et s’y développe jusqu’à un stade avancé. Très souvent, sinon toujours, rien ne distingue alors l’œuf ainsi retenu d’un œuf directement émis au dehors. Notamment, l’œuf de divers Reptiles vivipares, Lézards et Serpents (Lacerta vivipara, Anguis fragilis, Vipera aspis, Pelias berus, etc.), contient une surcharge vitelline aussi abondante que celle de l’œuf d’un Reptile ovipare, et une coque parcheminée résistante l’entoure. L’embryon se développe donc sans rien emprunter à la mère, comme il se développerait si l’œuf passait à l’extérieur aussitôt après sa formation. On ne saurait même penser que l’œuf retenu profite de la chaleur maternelle, puisque la température des Reptiles (poïkilothermie) diffère peu de la température extérieure. En fait, les œufs séjournent dans l’oviducte tout le temps que dure le développement ; ils éclosent dans l’oviducte même — les jeunes sortent alors mêlés à des débris de coquille (Vipère) — ou éclosent au-dehors aussitôt après la ponte. Dans ce cas, il y a « ovoviviparité », les œufs étant conservés dans l’organisme parent sans rapports physiologiques avec lui.

Viviparité fratricide

La Salamandre tachetée, qui vit au-dessous de 800 m d’altitude (Salamandra maculosa), et la Salamandre noire, localisée entre 800 et 3 000 m (S. atra), conservent leurs œufs dans l’oviducte, la première moins longtemps que la seconde. Les jeunes Salamandres noires naissent tout à fait semblables à leurs parents. Quant aux Salamandres tachetées, elles naissent à l’état de larves, que la femelle doit évacuer dans l’eau ; cependant, la durée du séjour dans l’oviducte peut se prolonger dans certaines conditions (vie en altitude).

L’œuf des Batraciens, n’étant jamais enfermé dans une coque dure et résistante, se trouve forcément au contact immédiat du contenu des oviductes ; celui-ci peut, évidemment, contribuer à la nutrition de l’embryon et y contribue d’autant mieux que la plupart des œufs dégénèrent en formant une bouillie, utilisée comme nourriture par l’embryon le premier développé, lequel, d’ailleurs, n’hésite pas à dévorer les autres embryons moins évolués (nutrition fratricide ou adelphophagie). Un seul œuf évolue ainsi normalement dans le cas de la Salamandre noire.

Dans un tout autre groupe, celui des Mollusques gastropodes, on observe également chez des genres terrestres ou dulcicoles (Paludina, Clausilia, Pupa, Achatina, etc.) une viviparité adaptative, accompagnée d’une diminution significative du nombre des jeunes.

On constate donc que des Batraciens et des Mollusques gastropodes ont pu, grâce au « viviparisme », changer de milieu de vie : les jeunes sortent des organes maternels aptes à mener immédiatement la vie terrestre ; ils peuvent se passer de la phase larvaire aquatique (Clausilia, Pupa, Achatines) ou même vivre en haute montagne (Salamandre noire).

Viviparité proprement dite

Il y a véritable viviparité quand, à la rétention des œufs ou des jeunes dans les voies génitales de la femelle, s’ajoutent des relations d’échanges avec ce parent, lorsque s’établit un placenta. La placentation caractérise presque tous les Mammifères*, mais on en trouve aussi quelques exemples chez les Poissons (Requin émissole).

Chez les Mammifères dits « placentaires », le chorion entourant l’embryon se modifie, les vaisseaux venus par l’allantoïde se multiplient et un placenta embryonnaire se constitue, qui pénètre plus ou moins profondément dans l’épithélium utérin. Celui-ci ne réagit pas toujours nettement ; souvent, cependant, il s’hypertrophie, et ses vaisseaux se dilatent et se multiplient : un placenta maternel se constitue en regard du précédent ; tous deux s’établissent suivant diverses modalités, dont chacune caractérise des espèces, voire des groupes entiers (placenta diffus, cotylédonaire, discoïdal, zonaire).

Paraviviparité

Il s’agit des cas, fort disparates, où l’œuf, aussitôt pondu, est introduit dans une cavité de la femelle ou du mâle pour y poursuivre son développement (v. incubation). Ce peut être la cavité branchiale des Poissons cichlidés ou le sac vocal du mâle de Rhinoderma (Batracien), ou une cavité spécialement développée à cet effet : sac ovigère dorsal des femelles de Crustacés cladocères, cavité incubatrice ventrale des femelles des Crustacés péracarides, poche incubatrice ventrale des mâles de certains Poissons, poche qui peut être permanente (Hippocampe) ou temporaire (Syngnathe), poche marsupiale des Sarigues et des Kangourous femelles, etc. Il y a dans ce cas comme deux mises bas successives, la première ovipare et la seconde faussement vivipare.

R. H.

➙ Incubation / Mammifères / Ponte / Utérus.

Principauté de l’ancienne Russie, au nord-est de Moscou*. Nouveau centre politique de la Russie après le déclin de Kiev*, elle est à l’origine de l’État moscovite, qui l’absorbe à la fin du xiv^e s. Elle connaît entre-temps, aux xii^e et xiii^e s., un remarquable essor artistique, notamment architectural.

Les églises bâties à cette époque rappellent celles de Novgorod* par leur plan et leur forme générale : édifices cubiques à trois ou à cinq nefs recouverts d’arcs en berceau et coiffés d’une ou de cinq coupoles. Leur originalité tient au matériau — la pierre blanche au lieu de la brique — ainsi qu’à l’abondance et au raffinement des éléments décoratifs, qui évoquent singulièrement l’art arménien* et l’art roman* : une arcature et des colonnettes ceinturent l’édifice sur trois façades, également décorées de bas-reliefs où les motifs floraux et zoomorphiques voisinent avec des sujets bibliques. Les voussures des portails reposent sur des colonnettes ; les fenêtres ébrasées sont moulurées.