végétation (suite)

Un arbre est une plante vivace dont la tige, construite progressivement chaque année, est constituée de tissus de soutien fortement lignifiés appelés bois. Il porte des branches qui peuvent atteindre elles-mêmes de grandes dimensions. La forêt est une formation végétale dans laquelle les arbres prédominent. À la différence des formations herbacées, la quasi-totalité de la biomasse de l’appareil aérien demeure en place toute l’année ; les changements saisonniers ne concernent que les feuilles (éventuellement), les fleurs et les fruits.

Les arbres correspondent dans la classification de Raunkiaer aux Phanérophytes, qui sont des organismes végétaux dont les bourgeons passent la saison défavorable (froide ou sèche) à plus de 25 cm au-dessus du sol. Mais, si le groupe comprend essentiellement des arbres, il comprend aussi des plantes herbacées de grande taille, comme les Bambous, plusieurs Cactacées, les Lianes. Tous les arbres sont des Phanérophytes, mais tous les Phanérophytes ne sont pas des arbres.

Si le Bananier est incontestablement une herbe géante par ses organes aériens issus de bourgeons au ras du sol et peu lignifiés, on parle couramment de forêts de Bambous. Nous sommes en pleine incertitude avec des plantes des montagnes tropicales appartenant aux familles des Lobéliacées et des Composées. Ces plantes édifient pendant de nombreuses années un pseudo-tronc et portent à leur sommet une énorme inflorescence.

Le caractère ligneux qui conditionne l’existence des arbres est encore moins exclusif. De nombreuses plantes de petite taille sont fortement lignifiées. On peut distinguer un arbre de beaucoup de ces plantes ligneuses basses, comme la Pervenche, la Myrtille, les Bruyères, par le fait que l’axe principal des arbres prend un avantage prépondérant sur les rameaux secondaires. Mais certains arbres, comme les Pommiers, les Aubépines, ont un tronc qui peut être fortement réduit en hauteur, alors que les branches latérales prennent une grande extension. En définitive, seule la taille (au moins 3 m, altitude maximale de la majorité des herbes), ajoutée aux autres caractères (phanérophytes, ligneux, axe principal), permet de distinguer un arbre « vrai ».

La quasi-totalité des auteurs, pour mieux les opposer aux grandes formations forestières, rapprochent les formations végétales herbacées « vraies » et les formations sous-ligneuses. Souvent, d’ailleurs, ces plantes ligneuses basses sont associées aux herbes dans certaines formations végétales, telles que les landes et les toundras.

Cependant, les plantes sous-ligneuses méritent souvent une place à part. À la différence des arbres et des herbes, elles ont une croissance extrêmement lente, ce qui est un handicap dans la compétition avec d’autres formes biologiques et explique le fait qu’elles sont éliminées de régions entières : dans beaucoup de formations herbacées, les herbes les éliminent par compétition souterraine pour l’alimentation en eau ; dans les forêts un peu serrées, les arbres les éliminent par compétition aérienne pour la lumière.

Mais, en contrepartie, ces espèces à croissance lente sont peu exigeantes, et les buissons ligneux jouent un rôle prépondérant dans les régions où les conditions de milieu sont médiocres pendant une très grande partie de l’année.

Formations végétales ouvertes et formations fermées

Le degré de recouvrement du sol par la végétation a attiré l’attention des auteurs depuis fort longtemps à cause de la protection réalisée par la végétation sur le sol, de l’écran que les organes aériens interposent entre l’atmosphère externe et la surface du sol, mais aussi parce que, par simple comparaison, l’espacement des végétaux entre eux peut renseigner sur les conditions des milieux naturels ou encore sur les interventions des hommes.

Une formation végétale est dite fermée lorsque ses organes aériens couvrent le sol de façon continue. À dire vrai, il s’agit d’une couverture étalée non pas sur le sol lui-même, mais à la hauteur où se développent la majorité des feuilles. C’est ainsi qu’une « forêt de pluie » tropicale est dite fermée et dense parce que les couronnes des arbres sont coalescentes, alors que la surface du sol est bien dégagée ; seules quelques plantes sciaphiles poussent dans le sous-bois très sombre, et, contrairement à ce que l’on dit quelquefois, la marche est aisée entre ses troncs assez distants et bien dégagés.

Dans une formation fermée, les rayons du soleil n’atteignent pas directement le sol et la réduction de l’éclairement externe dépasse toujours 50 p. 100. Des réductions de 90 p. 100 sont fréquentes dans beaucoup de forêts tempérées et tropicales ; elles peuvent même atteindre 99 p. 100. L’ombre est en conséquence la règle, ainsi que la réduction des écarts thermiques, qui fait dire quelquefois que le microclimat de ces formations fermées est « tamponné ». D’autre part, les précipitations n’atteignent plus le sol directement : les pluies violentes, la grêle sont beaucoup moins agressives, et le ruissellement est limité ou même supprimé, d’autant plus qu’une proportion notable des précipitations est interceptée par les feuilles et les autres organes aériens, puis évaporée sans atteindre le sol. Dans une formation fermée, les germinations et les jeunes pousses se développent toujours sous la protection de leurs parents ou de leurs aînés, qui les protègent contre toutes les valeurs extrêmes que peuvent prendre les grands facteurs écologiques : l’insolation, la pluie, les températures, le vent.

Au contraire, une formation végétale ouverte laisse voir entre les plantes des taches de sol nu ou de roche, lorsque le sol lui-même est peu épais et discontinu. Ce sol insuffisamment protégé supporte directement l’action des divers agents d’érosion, particulièrement le ruissellement et la déflation éolienne. Au plan des conditions climatiques, deux types de microclimat se juxtaposent, sous les touffes et entre les touffes de végétation : sous les touffes, les conditions écologiques sont comparables, mutatis mutandis, à celles qui existent sous une formation fermée, et c’est souvent au plus près des touffes existantes que se développent les jeunes individus, malgré la concurrence pour l’eau régnant dans le sol.

Ce caractère discontinu du couvert végétal peut être dû à des conditions naturelles, climatiques (comme dans les régions semi-arides), à la valeur des pentes trop fortes (comme en montagne) ; il peut être dû également à des interventions répétées des hommes (défrichement d’un secteur trop fragile, surpâturage).