Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
A

auxine (suite)

C’est ainsi qu’en 1933 Köl, Haagen-Smit et Erxleben, à partir de 150 litres d’urine, ont isolé 40 mg d’« auxine a » cristallisée (acide auxentriolique, soluble dans l’éther et insoluble dans le benzène, donnant des sels de plomb insolubles et des sels de calcium solubles). Mais de nouvelles recherches (1934) ont mis en évidence non pas l’« auxine a », mais une autre substance, assez simple, déjà connue, l’acide β indolacétique (AIA), qui a une action très forte sur la croissance des coléoptiles d’avoine. Les méthodes récentes de chromatographie ont permis de localiser cet acide AIA dans de nombreux végétaux tant supérieurs (Phanérogames) qu’inférieurs (Levures, Bactéries).


Extraction et dosages

Les méthodes modernes d’extraction se font, à la température de 0 °C par crainte des actions enzymatiques, à l’aide de solvants organiques (méthanol, éther déperoxydé) sur des tissus hachés. Mais, pour identifier à côté de l’AIA les inhibiteurs et les substances affines, il faut en plus opérer des séparations entre composés neutres et acides, et purifier encore ces produits par chromatographie.

Depuis l’élaboration, en 1926, du premier test par Went, de nombreux autres ont été mis au point. On peut citer : celui de Went et Thimman en 1937 (test avena-standard) ; celui de Bonner, qui se fonde sur l’allongement des petits cylindres de coléoptiles ; celui des Nitsch (1956), où l’on observe l’allongement du premier entre-nœud de la plantule d’avoine, fendue longitudinalement ; le test de croissance isodiamétrique des cellules, fait sur la pomme de terre, où l’augmentation plus rapide du poids de l’échantillon traité que de celui du témoin est la preuve d’une activation auxinique ; le test « pois » de Went et Thimman, qui se fonde sur l’allongement de l’épiderme, plus important que celui des tissus internes des tiges expérimentées ; enfin le test d’épinastie, qui se sert de l’angle de déviation du limbe d’une feuille, sur le pétiole de laquelle on a déposé le matériel à tester, additionné de lanoline.


Synthèse, migration et dégradation des auxines

De nombreux chercheurs (Thimman, Wildman, Bonner, Kulescha) pensent que la synthèse de l’acide β indolacétique (AIA) se fait à partir du tryptophane, mais que d’autres substances présentes dans les plantes (acides indolpyruvique, indolacétaldéhyde) peuvent aussi se convertir en AIA.

La polarité des tiges conditionne la migration de l’auxine ; en effet, cette dernière ne peut circuler que du côté apical vers le côté basal, sans d’ailleurs tenir compte de l’orientation du sujet par rapport au sol. Dans les racines, au contraire, la circulation se fait dans les deux sens ; ces déplacements ne s’effectuent que dans les tissus sains, principalement dans l’écorce.

L’action conjuguée d’une flavo-protéine-oxydase et d’une péroxydase sur l’AIA produit une dégradation et par suite une inhibition ; cette action se ferait dans les tissus adultes, riches en AIA-oxydase, les méristèmes apicaux, au contraire, n’en renfermant que très peu.


Action de l’AIA

L’acide β indolacétique (AIA), aux concentrations de 10–8 g/ml environ, a une action importante sur la biologie des cellules. En premier lieu, l’AIA provoque un grandissement cellulaire en augmentant la plasticité des membranes squelettiques. Celle-ci permet une succion plus importante de l’eau, puisque cette absorption est fonction, d’une part, de la pression osmotique cellulaire et, d’autre part, de la pression exercée par la membrane. À cette première action s’en ajoute une autre sur les constituants de la membrane. En effet, l’AIA favorise la formation de composés pectiques insolubles (pectates et pectines), composants chimiques des membranes, à partir de composés solubles (acides pectiques). En même temps, dans le cytoplasme, il y a activation des réactions biochimiques : augmentation des synthèses protidiques, cyclose plus forte et intensité respiratoire plus intense.

Quand on fait agir l’AIA aux doses de 10–2 - 10–6 g/ml, s’il y a encore un certain grandissement cellulaire, il se déclenche en plus une multiplication cellulaire intense. C’est ainsi, par exemple, que l’on peut voir apparaître un cambium nouveau dans une tige de Tournesol si on fournit à cette dernière, d’une manière constante, une solution d’AIA concentrée à la partie supérieure de la tige, dont on aurait enlevé précédemment le sommet. Ce développement peut même aller jusqu’à donner un tissu anarchique assez semblable à une tumeur, si les concentrations sont par trop excessives. On l’attribue à la formation d’éthylène dans les tissus.

On pense que, dans la nature, la formation des nodules des racines des Légumineuses serait liée à une concentration anormale d’auxine. En effet, cette prolifération est provoquée par l’infection des tissus des racines par une Bactérie, Rhizobium, sécrétrice d’auxine, qui diffuserait dans la racine parasitée. L’intensité de la multiplication cellulaire est, d’après la majorité des chercheurs, fonction de la concentration en auxine. En confrontant les résultats des cultures de tissus de certaines espèces, en particulier quand il s’agit de repiquages successifs, on constate, par exemple chez la Carotte ou la Vigne vierge, qu’il faut ajouter de l’AIA au milieu pour que la culture puisse poursuivre sa croissance ; on est là en présence de « tissus hétérotrophes » à l’auxine. Pour l’Aubépine ou la Vigne, un faible apport seulement est nécessaire, car la synthèse est légèrement trop faible pour assurer la croissance après plusieurs repiquages (ce sont des « semi-autotrophes »). Mais cet apport n’est pas indispensable pour la continuation de la prolifération chez les Ronces, les Saules et le Chou-Rave, car leurs tissus, malgré plusieurs repiquages, ont encore la possibilité de synthétiser la quantité d’hormones nécessaires à leur croissance (« autotrophes »).


Néo-formation des racines et des bourgeons