Tuniciers (suite)

La reproduction asexuée

Beaucoup d’Ascidies sont capables de se reproduire d’une façon asexuée en bourgeonnant ; c’est chez les Tuniciers que l’on rencontre la plus grande diversité dans les modes de reproduction asexuée. Chez Clavelina, le bourgeonnement est dit « stolonial », car les bourgeons se forment au niveau des stolons. On voit apparaître sur ceux-ci des renflements d’un blanc crayeux qui se séparent du stolon et évoluent peu à peu pour donner de nouveaux individus. La formation des bourgeons constitue la blastogenèse, et les individus qui en sont issus sont des blastozoïdes, alors que les individus issus des œufs sont des ascidiozoïdes. Un autre type de bourgeonnement se rencontre chez les Polyclinidés, qui sont des Ascidies coloniales dépourvues de stolons, mais ayant un postabdomen très long. Les bourgeons apparaissent sur le postabdomen, dans lequel ils constituent des chaînes, ou strobiles ; lorsque ces bourgeons se transforment en blastozoïdes, ils remontent au niveau des ascidiozoïdes et se rangent parmi eux pour accroître la colonie. Chez les Botryllidés, autres Ascidies coloniales, le bourgeonnement apparaît très tôt au stade larvaire ; le premier blastozoïde formé survit seul et devient le fondateur de la colonie. Chaque blastozoïde produit deux bourgeons latéraux, et la colonie grandit ainsi en progression géométrique. La colonie formée a une tunique commune et au centre un cloaque commun.

Classification des Ascidies

La classification des Ascidies fait appel à des caractères complexes comme la structure des branchies et la disposition des gonades par rapport aux autres organes. On distingue les trois ordres suivants.

• Ordre des Aplousobranches. Le corps est divisé en deux ou trois parties (thorax, abdomen et parfois postabdomen). Les espèces sont composées ou sociales à branchies simples sans replis. Exemples : les Clavelina, vivant en groupes de quelques individus ; les Polyclinidés, à colonies massives.

• Ordre des Phlébobranches. Les gonades sont situées d’un seul côté du tube digestif ; les Ascidies sont simples ou composées. Ciona intestinalis et Phallusia mamillata sont communs sur nos côtes.

• Ordre des Stolidobranches. Le corps n’est jamais divisé en deux parties ; la branchie est complexe avec des côtes longitudinales ou même des plis saillants ; les gonades sont placées à côté de la branchie. Dans cet ordre se placent les Botryllidés, qui vivent fixés sur des Algues ou des rochers et qui constituent des colonies composées dont les individus sont disposés régulièrement autour d’un cloaque commun.

Les Ascidies sont surtout communes dans les zones littorales entre 0 et 400 m ; quelques espèces habitent les grandes profondeurs. Des formes de petite taille, très modifiées, se sont adaptées à la vie interstitielle dans le sable.

Les Appendiculaires

Les Appendiculaires ont été découverts en 1821. Ce sont des Tuniciers pélagiques, transparents, libres et mobiles, qui gardent leur queue et leur corde dorsale à l’état adulte. Ils n’ont ni cavité branchiale ni cloaque, et leur tunique est formée non pas de cellulose, mais d’un mucopolysaccharide. Un Appendiculaire comme Oikopleura est un animal de 2 à 3 mm de long vivant dans une logette transparente de la taille d’une cerise. L’eau pénètre dans cette logette par deux orifices antérieurs grillagés ; elle se dirige vers la queue de l’animal et sort par un orifice postérieur. Le corps comprend le tronc, antérieur et massif, occupé par un vaste pharynx limité ventralement par l’endostyle ; de part et d’autre du pharynx, deux tubes expirateurs représentent la cavité péripharyngienne ; le tube digestif est constitué par l’œsophage, s’ouvrant au fond du pharynx, l’estomac et l’intestin, qui revient vers l’avant pour s’ouvrir entre les tubes expirateurs. Les glandes génitales occupent la partie postérieure du tronc. Tous les Appendiculaires sont hermaphrodites, sauf Oikopleura dioica ; il y a en général un ovaire médian situé entre deux testicules latéraux. La partie postérieure du corps est la queue, pourvue d’un axe rigide et élastique, la corde. Un tronc nerveux, le long duquel sont différenciés des ganglions, s’étend du ganglion cérébroïde situé en avant du tronc jusqu’au bout de la queue. L’accord est général pour interpréter les Appendiculaires comme des larves néoténiques d’Ascidies qui auraient adopté la vie pélagique. Cette interprétation est appuyée par ce qu’on sait de l’embryologie de Oikopleura dioica, dont l’œuf présente les mêmes territoires présomptifs que ceux des Ascidies.

Grâce aux battements de la queue, l’eau pénètre dans la logette et atteint une sorte de piège constitué par deux nasses pouvant filtrer les éléments du nanoplancton ; par l’entonnoir qui termine les nasses, les particules alimentaires gagnent la bouche (v. alimentation). Lorsque le piège est encrassé et inutilisable, l’animal peut quitter sa logette et en construire une autre en quelques heures.

Les Appendiculaires sont répandus dans toutes les mers. Ils ne comprennent qu’une trentaine d’espèces.

Les Thaliacés

Les Thaliacés sont caractérisés par un axe bucco-cloacal rectiligne ; la cavité pharyngienne et la cavité cloacale occupent presque tout le corps. Il y a toujours une alternance de générations, un individu issu d’un œuf produisant par bourgeonnement des individus sexués.

L’ordre des Salpes

Il est représenté par des espèces dont chacune se présente sous deux formes distinctes. L’oozoïde, issu d’un œuf, est toujours solitaire et il bourgeonne des blastozoïdes agrégés, c’est-à-dire réunis en longues chaînes flottantes, sexués et vivipares. Suivant les espèces, la taille de l’oozoïde varie de 1 à 15 cm ; le corps est transparent, plus ou moins cylindrique et entouré de bandes musculaires qui, en se contractant, assurent la locomotion et la circulation de l’eau. À la partie antérieure, la bouche s’ouvre dans le pharynx, qui est séparé de la partie postérieure, ou cloaque, par la branchie en forme de barre oblique. La partie ventrale renferme le tube digestif et le cœur ; elle est très réduite. Il en part un stolon qui s’étire et produit de longues chaînes renfermant jusqu’à 250 blastozoïdes.