Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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Stégocéphales (suite)

Les Stégocéphales apparaissent dans le Dévonien supérieur du Groenland avec les genres Ichthyostega, Ichthyostegopsis et Acanthostega. Seul Ichthyostega* est vraiment connu : c’est le seul Stégocéphale qui possède encore un os operculaire (sous opercule) et un préopercule ; sa joue est pratiquement identique à celle d’un Poisson Crossoptérygien, Eusthenopteron (également du Dévonien supérieur) ; Ichthyostega possède encore des caractères de Poissons (présence de vrais canaux sensoriels inclus dans les os et non de simples sillons sensoriels ; existence d’une nageoire caudale rappelant celle des Poissons Crossoptérygiens). Les Stégocéphales sont assez nombreux jusqu’au Trias supérieur et disparaissent au Lias inférieur avec, comme dernier représentant, le genre Gerrothorax (de Scanie).

Les Amphibiens fossiles primaires et triasiques ont été divisés en un certain nombre de groupes suivant la nature de la vertèbre. Celle-ci peut :
1. être entière (Lépospondyles du Carbonifère et du Permien inférieur) ;
2. être formée de quatre éléments égaux et allongés disposés en cylindre creux autour de la chorde (Phyllospondyles ; cette disposition se rencontre chez des petits Amphibiens du Carbonifère supérieur d’Autun et de Bohême, les Branchiosaures) ;
3. comprendre des éléments antérieurs et postérieurs distincts connus sous le nom d’intercentres (situés sous l’arc neural) et de pleurocentres. C’est la disposition vertébrale temnospondyle que l’on rencontre chez les Stégocéphales labyrinthodontes ; comme, anatomiquement, ces fossiles sont très homogènes, sauf en ce qui concerne le squelette axial, on les a classés d’après la structure de celui-ci ; le squelette axial peut, en effet, être embolomère, rachitome, stéréospondyle et seymouriamorphe. Dans le type rachitome, chaque vertèbre comprend un intercentre bien développé et un petit pleurocentre, en général pair ; dans le type embolomère, intercentre et pleurocentre sont des disques égaux ; dans la vertèbre stéréospondyle, le corps vertébral ne comprend plus qu’un élément, l’intercentre, tandis que, dans le type seymouriamorphe, c’est au contraire l’intercentre qui disparaît plus ou moins complètement et le pleurocentre qui subsiste seul. Mais, en réalité, il y a de nombreux intermédiaires entre ces structures vertébrales, et il est impossible d’admettre aujourd’hui, comme on l’a cru longtemps, que les Stégocéphales carbonifères sont toujours des embolomères, ceux du Permien toujours des seymouriamorphes ou des rachitomes, ceux du Trias toujours des stéréospondyles. En réalité, comme Ichthyostega est rachitome, il est probable que la structure rachitome est primitive ; si les formes carbonifères à vertèbres embolomères paraissent toutefois anatomiquement primitives, c’est probablement par réadaptation secondaire au milieu aquatique.

Les toits crâniens des Stégocéphales se distinguent par l’allongement plus ou moins marqué du museau, la position des yeux (très antérieure dans le groupe des Métoposaures), l’élargissement du toit crânien et son raccourcissement dans le sens antéro-postérieur (Brachyopoïdés). Les membres, massifs, étaient situés latéralement par rapport au corps, qui traînait sur le sol. Les Stégocéphales étaient des animaux d’eau douce, à part un grand groupe du Trias, les Trématosaures, qui sont revenus occuper les eaux marines. Certains Stégocéphales devaient rester toute leur vie à l’état larvaire, en se reproduisant sans se métamorphoser (néoténie) ; les formes néoténiques possèdent en effet encore des traces d’os du squelette branchial, bien visibles chez des genres tels que Dvinosaurus du Permien du bassin de la Dvina, Gerrothorax, etc.

Les Stégocéphales sont certainement apparentés aux Amphibiens Anoures ; le premier représentant connu de ce groupe, Protobatrachus (du Trias de Madagascar), a en effet à la fois des caractères de Stégocéphales et d’Anoures. Mais nous ne savons pas si les Reptiles s’enracinent dans les Stégocéphales. On avait cru que Seymouria (du Permien du Texas) représentait en quelque sorte un stade intermédiaire entre Stégocéphales et Reptiles, mais il ressemble beaucoup à un Reptile, le genre Diadectes, qui ne semble pas avoir eu de postérité. Il est d’ailleurs peut-être déjà un Reptile. L’anatomie interne semble montrer qu’il existe deux grandes lignées dans les Stégocéphales : les Batrachomorphes, à encéphale allongé (comprenant les Rachitomes et les Stéréospondyles), et les Reptiliomorphes, à encéphale contracté (comprenant les embolomères et les seymouriamorphes, si ces derniers sont encore des Amphibiens).

Au cours de leur évolution, la voûte palatine des Stégocéphales s’évide, le crâne s’abaisse et la mandibule se raccourcit postérieurement. Mais les Stégocéphales sont, dans l’ensemble, assez homogènes.

J.-P. L.

 A. S. Romer, Review of the Labyrinthodontia (Cambridge, Mass., 1947). / J. Piveteau, Traité de Paléontologie, t. V (Masson, 1955). / F. von Huene, Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden (Iéna, 1956 ; 2e éd., 1959).

Stein (Gertrude)

Femme de lettres américaine (Allegheny, Pennsylvanie, 1874 - Neuilly-sur-Seine 1946).


L’œuvre littéraire de Gertrude Stein est relativement peu connue. Mais, pendant un demi-siècle, elle eut une influence considérable sur les écrivains et les artistes américains et européens, tels Hemingway et Picasso. Gertrude Stein passa la plus grande partie de sa vie à Paris. De là, elle rayonna sur les tendances nouvelles de l’art et de la littérature. Un mythe s’est créé autour d’elle, la présentant comme une excentrique d’avant-garde. En réalité, G. Stein fut une femme de goût et de bon sens, douée de présence et d’un flair qui lui permit de constituer une exceptionnelle collection de tableaux et de se lier avec les grands artistes de trois générations : Picasso, Matisse, Braque, Apollinaire, Cocteau, Juan Gris, Hemingway, etc. Elle-même a raconté sa vie dans Autobiographie d’Alice B. Toklas (1933), œuvre enjouée et naturelle, qui est la plus vivante chronique d’un âge de mutation.