Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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squelette (suite)

Les diverses parties du squelette

On subdivise le squelette en trois grandes régions : le squelette céphalique, ou crâne* ; le squelette axial, ou colonne vertébrale (v. vertèbre) ; le squelette zonal et appendiculaire (ceintures et membres*). Le squelette céphalique comprend le neurocrâne dorsal, qui enveloppe l’encéphale, et le splanchnocrâne ventral, ou squelette viscéral, qui soutient les régions buccale et pharyngienne. La colonne vertébrale s’édifie à partir du sclérotome, autour de la corde dorsale, baguette mésodermique constituant l’axe squelettique de l’embryon et qui subsiste plus ou moins chez les Vertébrés aquatiques. Le squelette appendiculaire soutient les nageoires des Vertébrés aquatiques et les membres marcheurs des Tétrapodes terrestres.


Nageoires impaires

Les nageoires impaires — dorsale, caudale et anale — sont soutenues par des éléments squelettiques issus du mésenchyme sclérotomial, cartilagineux ou ossifiés. Les basaux s’enfoncent entre les deux masses musculaires pariétales jusqu’au voisinage de la colonne vertébrale et supportent extérieurement les radiaux. Chez les Chondrichthyens, le repli membraneux externe de la nageoire est soutenu par des cératotriches, articulés sur les radiaux et formés d’une scléroprotéine. Chez les Ostéichthyens, ou Poissons osseux, les basaux sont remplacés par les axonostes, cartilagineux ou osseux, et les radiaux par les baséostes ; ces derniers sont surmontés par des rayons ossifiés appelés lépidotriches, car ils proviennent d’écailles transformées. Les cératotriches existent dans la nageoire adipeuse de certains Téléostéens (v. Silure, Truite) et chez les embryons ; les lépidotriches les refoulent extérieurement et les éliminent. La nageoire caudale diffère des autres nageoires impaires par les connexions squelettiques qui s’établissent entre les arcs neuraux ou hémaux des vertèbres caudales terminales et les éléments de soutien des rayons.


Nageoires paires et ceintures

Il existe deux paires de nageoires : pectorales, en position postcéphalique, et pelviennes, en position variable suivant les groupes. La portion distale de ces nageoires a la même structure que celle des nageoires impaires : les rayons s’appuient sur des radiaux. Chez les Chondrichthyens, ces radiaux sont articulés sur trois pièces basales dans la pectorale, sur deux pièces basales dans la pelvienne. Ces pièces basales sont elles-mêmes liées à une ceinture pectorale ou pelvienne cartilagineuse simple. Chez les Poissons osseux Actinoptérygiens, les radiaux ossifiés s’appuient directement sur les ceintures ; la ceinture pelvienne est simple, mais la ceinture pectorale se complique par l’adjonction aux os d’origine enchondrale (scapula dorsale, coracoïde ventral) d’os dermiques reliant la ceinture à la partie caudale du crâne (cleithrum, postcleithrum, supracleithrum, supratemporal). Chez les Crossoptérygiens* Rhipidistiens fossiles, enfin, les radiaux ont une disposition qui préfigure le squelette appendiculaire des Vertébrés terrestres, que nous allons étudier maintenant.


Membres et ceintures

À l’apparente variabilité du squelette des nageoires paires, ou ichtyoptérygies, des Vertébrés aquatiques s’oppose l’homogénéité du squelette du membre chiridien, apparu chez les premiers Tétrapodes issus des Rhipidistiens de la fin de l’ère primaire. Le tableau ci-dessous donne la nomenclature classique des éléments composant ce squelette, valable des Amphibiens aux Mammifères.

Chez les Tétrapodes primitifs — Amphibiens, nombreux Reptiles —, le stylopode est horizontal et perpendiculaire au plan sagittal du corps ; on parle alors de membre « transversal », tel qu’il apparaît par exemple chez les Crocodiles et les Tortues. Quelques Reptiles secondaires, les Oiseaux et les Mammifères ont, au contraire, un membre dit « parasagittal », c’est-à-dire avec le stylopode vertical et parallèle au plan de symétrie du corps. Alors que le membre transversal nécessite des masses musculaires importantes pour soulever le corps au-dessus du sol et limite les possibilités de locomotion, le membre parasagittal permet le soutien du corps avec une dépense musculaire moindre et autorise des déplacements plus rapides.

L’anatomie comparée permet l’interprétation des diverses modifications qui ont conduit de la structure fondamentale du membre chiridien au squelette de l’aile de l’Oiseau ou de la Chauve-Souris, aux réductions autopodiales des adaptations à la course — Ruminants, Cheval — ou aux multiplications secondaires (polydactylie et polyphalangie) des palettes natatoires des Tétrapodes adaptés à la vie aquatique — Ichthyosaures, Cétacés.

La ceinture pectorale des Tétrapodes est surtout faite des deux os enchondraux (scapula et coracoïde), tandis que les os dermiques régressent et disparaissent chez les Reptiles, à l’exception de la clavicule. Chez les Mammifères actuels, de plus, la scapula est reportée dorsalement et incorpore le coracoïde, qui ne constitue plus alors qu’une apophyse de l’omoplate. Chez les Ongulés ou les Carnivores dépourvus de clavicule, l’omoplate reste donc le seul élément osseux de la ceinture pectorale complexe des Actinoptérygiens.

La ceinture pelvienne des Tétrapodes est annoncée par celle des Rhipidistiens, formée d’un os pair triradié, dont chacune des apophyses correspond à l’ilion, à l’ischion et au pubis du pelvis des Vertébrés terrestres. Alors que la ceinture pectorale n’a pas de connexions avec la colonne vertébrale, l’ilion s’articule sur une vertèbre sacrée et rend le corps tout entier solidaire des déplacements opérés par les membres postérieurs.


Colonne vertébrale

Le squelette axial de l’embryon, ou corde dorsale, sert de maquette à l’édification de la colonne vertébrale, qui se constitue à partir du mésenchyme sclérotomial, le plus souvent via un stade enchondral. La colonne vertébrale est formée de vertèbres, éléments métamérisés à cheval sur deux myotomes successifs. L’organogenèse de la vertèbre est complexe, faisant intervenir des ébauches arcuales situées dorso- et ventrolatéralement à la corde, qui subsiste ou est remplacée en tout ou en partie suivant les groupes. Une vertèbre adulte comporte un corps, ou centre, un arc neural dorsal entourant la moelle épinière et prolongé dorsalement par une neurépine, un arc hémal ventral ouvert dans la région troncale et fermé dans la région caudale, et un certain nombre d’apophyses, soit pour l’articulation de côtes, soit pour la connexion de deux vertèbres successives. Les deux faces antérieure et postérieure des vertèbres sont concaves dans la disposition amphicœle (Poissons, Amphibiens, quelques Reptiles) ; le type procœle (majorité des Reptiles) est concave en avant, convexe en arrière, et le contraire est vrai du type opisthocœle (cou des Ongulés) ; enfin, les Mammifères ont en général des vertèbres biplanes. À la similitude des vertèbres des Poissons, identiques de la région postcéphalique à la base de la queue, s’oppose le « régionnement » des vertèbres des Tétrapodes. Dans le cas le plus complexe, on distingue ainsi : les vertèbres cervicales (région du cou), dont les deux premières — atlas et axis — sont différenciées pour l’articulation avec la région occipitale du crâne, et qui ne comportent pas de côtes ; les vertèbres dorsales, pourvues de côtes ; les vertèbres lombaires ; les vertèbres sacrées, qui se soudent en un os complet, le sacrum ; enfin les vertèbres caudales. Chez les Anoures, les vertèbres caudales se soudent en une baguette, l’urostyle ; chez l’Homme, elles sont petites et limitées au coccyx, formant un petit appendice postérieur au sacrum.