Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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squelette (suite)

Le squelette des Protistes

La plupart des Protistes sont dépourvus de squelette, mais la pression osmotique de leur cytoplasme joue à l’échelle de leur organisme cellulaire le même rôle que le squelette hydrostatique chez les Métazoaires. On trouve toutefois des organites rigides, formant squelette interne, chez les Flagellés et chez les Ciliés ; on leur donne le nom général d’axostyles. Leur nature chimique est scléroprotéique ou chitineuse (capsule centrale des Radiolaires). D’autres classes, notamment les Foraminifères* et les Actinopodes*, sécrètent un test externe plus ou moins complexe, calcaire ou siliceux. Chez les Protophytes également, les Diatomées* sécrètent une capsule silicifiée formée de deux valves emboîtées.


L’exosquelette des Invertébrés

On conviendra d’appeler exosquelette le squelette sécrété par l’épiderme tant chez les Invertébrés que chez les Vertébrés. C’est là une définition embryologique qui rend nécessaire de rappeler que les animaux se subdivisent en deux grands groupes (v. animal) : celui des diploblastiques, chez lesquels l’œuf conduit à la constitution de deux feuillets, ectoderme et endoderme, à l’origine de tous les organes de l’adulte, et celui des triploblastiques, où s’intercale un troisième feuillet, le mésoderme. L’endoderme ne fournit jamais de structures squelettiques. À l’exosquelette, d’origine ectodermique, s’oppose l’endosquelette, d’origine mésodermique.

Les Cnidaires diploblastiques sont souvent protégés dans une enveloppe de nature chitineuse, le périsarc, édifié par l’ectoderme. Chez les Gorgones, l’axe squelettique, apparemment interne et formé d’une protéine fibreuse voisine du collagène, résulte de la sécrétion de l’épiderme invaginé, si bien que la colonie est en position apparemment superficielle. Les Madréporaires, parmi lesquels on trouve les édificateurs des récifs coralliens (v. Cœlentérés), édifient de même un squelette externe, mais pauvre en matières organiques et surtout constitué d’aragonite (carbonate de calcium). Chez les Mollusques, l’épiderme du manteau édifie, lui aussi, un squelette externe composé d’une couche superficielle de substances organiques, doublée de deux couches profondes plus épaisses, très riches en calcite ou en aragonite (v. coquille). Une structure analogue se rencontre dans la coquille des Brachiopodes, avec parfois une substitution de phosphate de calcium au carbonate de calcium. Les Arthropodes*, enfin, sécrètent une cuticule épidermique qui enveloppe le corps tout entier, ainsi que les appendices, de portions durcies, ou sclérites, unies entre elles par des membranes plus souples, permettant les articulations. La cuticule comporte trois couches superposées : une épicuticule superficielle, riche en lipoprotéines imperméables, surtout chez les Insectes et les Arachnides ; une exocuticule dure, faite de chitine (polysaccharide complexe) et de scléroprotéines ; une endocuticule plus lâche et plus souple, faite surtout de chitine. Chez les Crustacés, elle peut subir une minéralisation qui la durcit encore davantage, grâce à l’adjonction de carbonate de calcium. Le fait que la carapace des Arthropodes enveloppe ceux-ci de toutes parts rend nécessaires, pour assurer la croissance, son rejet et la reconstitution d’une carapace plus grande, au cours de mues successives.

On peut rapprocher de cet exosquelette organique, tout au moins en ce qui concerne sa position et sa fonction principale, qui est de protéger l’animal, les tubes que sécrètent un certain nombre de Vers annélidiens ou de larves d’Insectes en liant par un ciment souvent muqueux des particules étrangères.


L’endosquelette des Invertébrés

Bien que les diploblastiques ne possèdent pas de mésoderme, il existe entre les deux feuillets une zone anhiste plus ou moins épaisse, la mésoglée, qui se peuple secondairement de cellules. Certaines d’entre elles, ou scléroblastes, sécrètent des formations squelettiques analogues, voire homologues de l’endosquelette mésodermique. Chez les Spongiaires* sont ainsi édifiés des spicules, dont la nature chimique est à l’origine de la classification de ces animaux primitifs. On distingue ainsi les Éponges calcaires, les Éponges siliceuses (Démosponges et Hexactinellides) et, parmi les Démosponges, les Monocératides, dont le squelette est fait de spongine, protéine proche du collagène. La plus connue de ces dernières est celle qui fournit l’éponge de toilette. On trouve également un « endosquelette » chez quelques Cnidaires : les colonies d’Alcyonium ont des spicules calcaires mésogléens, et, chez le Corail rouge, ces spicules sont soudés par un ciment calcaire. En fait, on ne trouve d’endosquelette vrai parmi les Invertébrés que chez les Échinodermes*. Le squelette de ces animaux, ou test, est apparemment périphérique, mais il est recouvert par l’épiderme et s’édifie aux dépens du mésenchyme dermique sous-jacent.

Il est, évidemment, tentant de rapprocher, parmi les triploblastiques, l’organisation protostomienne de l’existence d’un exosquelette et l’organisation deutérostomienne (Échinodermes et Vertébrés, entre autres) de celle d’un endosquelette d’origine mésodermique.


Le squelette des Vertébrés


L’exosquelette

Au sens que nous lui avons donné de « production épidermique », l’exosquelette des Vertébrés se limite à l’émail, d’une part, et aux formations kératinisées, d’autre part. L’émail est une formation squelettique très fortement minéralisée (jusqu’à 98 p. 100 de sels minéraux), édifiée par des cellules épidermiques spéciales, les adamantoblastes, qui restent extérieures à la substance squelettique édifiée. L’émail recouvre les écailles placoïdes des Chondrichthyens, ou Poissons cartilagineux, dont la partie principale est formée de dentine, ou ivoire, tandis qu’une plaque basale fortement calcifiée implante l’ensemble dans le tissu conjonctif dermique. L’homologie des écailles placoïdes des Sélaciens avec les dents des autres Vertébrés leur vaut le nom de denticules cutanés. Il en résulte que l’émail qui recouvre les dents* de toutes les classes de Vertébrés est également une production épidermique exosquelettique. Il existe aussi des lamelles d’émail à la surface des écailles cosmoïdes des Crossoptérygiens et des écailles ganoïdes des Esturgeons et des Lépidostées.