Troisième expérience. Les deux progéniteurs, ou parents, diffèrent par trois caractères (expérience de trihybridisme)

Croisement d’un Cobaye à poils colorés, courts et disposés en rosette CCLLRR avec un Cobaye à poils blancs, longs et non disposés en rosette.

La F1 se compose d’hybrides à poils colorés, courts et disposés en rosette ; les trois caractères sont donc dominants. Ces hybrides CcLlRr formeront, d’après la loi d’indépendance et de disjonction des caractères ou des gènes, huit types de gamètes : CLR, CLr, ClR, Clr, cLR, cLr, clR, clr. Lors de la fécondation, les huit types de spermatozoïdes s’uniront aux huit types d’ovules pour produire soixante-quatre combinaisons, comprenant : 27 tridominants, à poils colorés, courts, en rosette ; 27 bidominants (9 à poils colorés, courts, non en rosette ; 9 à poils colorés, longs, en rosette ; 9 à poils blancs, courts, en rosette) ; 9 monodominants (3 à poils colorés, longs, non en rosette ; 3 à poils blancs, courts, non en rosette ; 3 à poils blancs, longs, en rosette) ; 1 trirécessif, à poils blancs, longs, non en rosette.

Cette descendance ne compte qu’un seul Cobaye tridominant homozygote identique à un des grands-parents et un seul trirécessif identique à l’autre grand-parent (premier et dernier du tableau).

Si l’on réalise des expériences de tétrahybridisme (parents différant par quatre caractères) ou de polyhybridisme (parents différant par n caractères), on observe qu’avec l’augmentation du nombre de caractères s’accroît également le nombre de catégories possibles de gamètes — et, par suite, le nombre des combinaisons réalisées par la fécondation ; le nombre des phénotypes augmente en progression arithmétique, alors que celui des génotypes croît en progression géométrique. À la F2, les types grands-parentaux deviennent proportionnellement de plus en plus rares. Si le nombre des caractères oppositifs égale n, le nombre de types de gamètes à la F1 est égal à 2ⁿ et le nombre de combinaisons à la F2 sera de (2ⁿ)².

La seconde loi de l’hérédité, ou loi de disjonction des caractères, requiert une matière héréditaire à structure discontinue, formée d’unités héréditaires, les gènes. On sait, actuellement, que le gène correspond à une portion d’acide désoxyribonucléique (A. D. N.) caractérisée par la séquence de ses nucléotides et renfermant l’information génétique conditionnant la synthèse d’une protéine spécifique.

Exceptions apparentes

Les deux lois fondamentales de l’hérédité, solidement établies, semblent parfois être en défaut par suite de complications qui ont été élucidées ; ces exceptions constituent des cas particuliers parfaitement interprétés : par exemple les cas d’hérédité où les gènes sont enchaînés ou liés entre eux (phénomène de « linkage », dans lequel certains couples de gènes ne se disjoignent pas et se transmettent solidairement à la descendance), ceux où les gènes sont liés au chromosome sexuel (hérédité « sexlinked » : les Chats à pelage tricolore sont tous femelles, mais les femelles ne sont pas toutes tricolores ; ce n’est donc pas un caractère sexuel secondaire), celui des gènes létaux (le gène létal entraîne la mort, à moins que son action ne soit compensée par son allèle normal).

Les exemples cités antérieurement intéressent des cas simples, où un gène détermine un caractère ; mais plusieurs gènes conditionnent parfois un caractère : (dimérie, trimérie, polymérie, selon que deux, trois ou n gènes interviennent dans la réalisation du caractère). Un autre cas fréquent est celui où un gène préside à la réalisation de plusieurs caractères ; il s’agit alors de pléiotropie.

A. T.

➙ Génétique.