Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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respiration (suite)

Par contre, les animaux libres et actifs comme les Céphalopodes, beaucoup d’Arthropodes et les Vertébrés ne peuvent supporter l’absence d’oxygène, même pour une courte période (au maximum 2 mn 30 s chez l’Homme) sous peine d’asphyxie. Ils disposent d’un système régulateur assurant un courant continu d’eau ou d’air au niveau de l’épithélium respiratoire par l’intermédiaire soit de battements ciliaires, soit de contractions de muscles spécialisés.

Bien qu’un contrôle nerveux des battements ciliaires ait été signalé au niveau de divers épithéliums, il est certain que l’automatisme joue un rôle considérable, comme l’atteste la poursuite des mouvements de la ciliature d’un petit fragment d’épithélium branchial de Moule isolé de l’organisme.

Par contre, le contrôle nerveux est essentiel et l’automatisme disparaît quand l’oxygénation dépend d’une activité musculaire. Il est réalisé par des centres nerveux spécialisés, ou pacemakers, dont les neurones présentent une activité électrique spontanée de même fréquence que les mouvements respiratoires.


Les pacemakers de la ventilation

De tels pacemakers ont été décrits dans la plupart des groupes zoologiques. Chez les Vertébrés, ces centres sont localisés dans le bulbe rachidien. Bien qu’on se soit longtemps préoccupé de trouver chez l’Homme un centre respiratoire unique (le nœud vital de Flourens), il apparaît actuellement que plusieurs zones du bulbe sont impliquées dans le contrôle de la ventilation. Le mécanisme responsable de cette activité rythmique spontanée des pacemakers n’est pas connu. Par contre, divers facteurs peuvent modifier cette activité en l’adaptant aux besoins de l’organisme. Il s’agit de stimuli chimiques ou mécaniques qui agissent par voie réflexe.


Les chimiorécepteurs et la régulation de la ventilation

La teneur en oxygène ou en CO2 du milieu extérieur est un facteur de régulation de la respiration ; l’accroissement des taux de CO2 ou la diminution du taux d’oxygène entraînent par voie réflexe un accroissement de la ventilation par l’intermédiaire d’une stimulation des pacemakers. Les Tubifex sont de petits Oligochètes limicoles qui se tiennent enfoncés dans la vase par leur extrémité antérieure, l’extrémité postérieure faisant saillie dans l’eau libre. Dans une eau riche en oxygène, cette partie caudale est courte et immobile. Mais, quand la teneur en oxygène décroît, cette partie s’allonge jusqu’à dix fois et s’anime de mouvements dont la fréquence augmente à mesure que l’oxygène diminue. Dans les mêmes conditions, la Moule accroît la circulation de l’eau au travers de ses branchies, et les battements du scaphognathite de l’Écrevisse sont plus rapides.

Si les réponses réflexes de la ventilation aux variations du taux d’oxygène du milieu extérieur sont bien connues, les mécanismes sont rarement analysés, et il n’est pas toujours établi si le stimulus efficace est la baisse de l’oxygène dans le milieu intérieur ou l’augmentation de CO2, ou encore les variations secondaires du pH. Cependant, chez les Mammifères, on connaît depuis longtemps l’existence de chimiorécepteurs sensibles aux chutes de pH sanguin consécutives à des augmentations du taux de CO2. Ce sont des plages sensorielles situées dans la paroi de l’aorte et des carotides, les corpuscules ou glomus aortique et carotidien. Ces surfaces sont le point de départ de réflexes qui, par l’intermédiaire des centres respiratoires bulbaires, modifient le rythme respiratoire dans le sens approprié.

Les Mammifères plongeurs à respiration aérienne comme les Cétacés, les Pinnipèdes, les Ours blancs... sont cependant capables de rester sous l’eau pendant des durées relativement considérables (15 minutes chez le Phoque veau marin, 1 heure chez la Baleine boréale, jusqu’à 2 heures chez la Baleine à bec) sans que l’accroissement du taux de CO2 sanguin entraîne un réflexe de remontée en surface pour renouveler l’air pulmonaire. Cette relative insensibilité des chimiorécepteurs aortique et carotidien à la teneur du sang en CO2 constitue certainement l’un des caractères adaptatifs essentiels à la plongée. Le Phoque endormi refait pourtant surface lorsque le CO2 accumulé a dilaté son thorax (baisse de densité).


Les mécanorécepteurs et la régulation de la ventilation

L’alternance des mouvements d’inspiration et d’expiration est assurée grâce à une inhibition périodique des muscles respiratoires dont la contraction assure l’inspiration. Cette inhibition est déclenchée à la fin de chaque inspiration au-delà d’une certaine distension des poumons ou de la cavité branchiale. Il s’agit d’un mécanisme réflexe (le réflexe de Hering et Breuer), dont le point de départ est constitué par des mécanorécepteurs situés dans les alvéoles pulmonaires ou dans l’épithélium branchial. Leur excitation entraîne l’inhibition des centres respiratoires et l’arrêt de l’inspiration.

A. B.

 D. Marsland, Principles of Modern Biology (New York, 1945 ; 4e éd., 1964). / C. L. Prosser, Comparative Animal Physiology (Philadelphie, 1950 ; nouv. éd., avec la coll. de F. A. Brown, 1961). / G. G. Simpson, C. S. Pittendrigh et L. H. Tiffany, Life : an Introduction to Biology (New York, 1957 ; 2e éd., 1965). / W. S. Hoar, General and Comparative Physiology (Englewood Cliffs, N. J., 1966). / A. Beaumont et P. Cassier, Biologie animale. Les cordés. Anatomie comparée des vertébrés (Dunod, 1972).


La respiration chez l’homme

Le transport de l’oxygène de l’air ambiant aux cellules nécessite l’intervention de deux grands systèmes : le système respiratoire (trachée, bronches, poumons) et le système circulatoire (cœur et vaisseaux). L’oxygène contenu dans l’air inspiré arrive dans les alvéoles pulmonaires, franchit la membrane alvéolo-capillaire, se fixe sur les globules rouges et parvient ainsi jusqu’aux cellules dont il franchit la membrane. Dans la cellule, il prend une place indispensable dans les mécanismes biochimiques, en particulier au niveau des « chaînes respiratoires » dans les réactions d’oxydoréduction. Inversement, le gaz carbonique, déchet cellulaire, est pris en charge par le sang qui quitte les cellules. Il gagne les poumons, franchit la membrane alvéolo-capillaire et est rejeté à l’extérieur de l’organisme.