Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
R

respiration (suite)

Ainsi, l’oxydation de l’atome a lui enlève des électrons et le transforme en ion a+ :
a → a+ + e + énergie.
Dans les cellules, les oxydations se font très généralement par déshydrogénation d’un composé réduit. Ainsi, le glucose est oxydé avec libération d’énergie non par addition d’oxygène, mais par perte d’hydrogène. L’oxygène cependant consommé dans cette oxydation agit non comme donneur d’atomes d’oxygène, mais comme accepteur d’hydrogène.


Le transport d’hydrogène et d’électrons

L’hydrogène ou les électrons enlevés à la molécule qui s’oxyde sont captés par des accepteurs successifs dont le dernier est l’oxygène. Très schématiquement, la déshydrogénation (c’est-à-dire l’oxydation) d’une molécule biologique s’opère en trois étapes principales.

• Dans un premier temps, les protons hydrogène et les électrons libérés par la molécule qui s’oxyde (sous l’action d’une enzyme, ou déshydrogénase) se fixent sur un accepteur A1, qui se réduit, lequel les cède en s’oxydant à un second accepteur A2, qui se réduit. Ces accepteurs, ou transporteurs d’hydrogène et d’électrons, sont des nucléotides, c’est-à-dire des composés complexes formés par la combinaison d’un sucre à 5 carbones (pentose) d’une base azotée (purique ou pyrimidique) et d’acide phosphorique. Les plus importants sont le diphosphopyridine-nucléotide, ou D. P. N., le triphosphopyridine-nucléotide, ou T. P. N., le flavine-adénine-dinucléotide, ou F. A. D., et le flavine-mono-nucléotide, ou F. M. N. Très schématiquement, on peut considérer que l’accepteur A, est généralement du groupe des nucléotides pyridiniques (D. P. N. et T. P. N.) et qu’il transmet l’hydrogène et les électrons qu’il a acceptés à l’accepteur A2, généralement du groupe des nucléotides flaviniques (F. A. D. et F. M. N.).

• Les protons hydrogène et les électrons sont ensuite transférés à un deuxième système de transporteurs, le système des cytochromes, fait d’une série de protéines à groupement porphyrinique voisin de Thème de l’hémoglobine (hémoprotéines). Les cytochromes renferment très généralement un atome de fer dont le changement de valence (ferreux - ferrique et réciproquement) est responsable de leur passage de l’état réduit à l’état oxydé. Comme les nucléotides de l’étape précédente, les cytochromes subissent alternativement et indéfiniment des oxydations et des réductions qui assurent le transfert en cascade de l’hydrogène et des électrons d’un accepteur à un autre.

• Le dernier cytochrome de la chaîne, encore appelé cytochrome-oxydase, transfère les électrons à un atome d’oxygène, qui s’ionise et réagit avec les protons H+ pour former de l’eau.

Cet ensemble de transporteurs d’hydrogène et d’électrons constitue la chaîne respiratoire. Ses composants ne sont pas encore tous connus, ainsi que leur séquence exacte. Ils sont localisés dans les mitochondries, probablement fixés à la membrane interne de ces organites. L’énergie libérée à chaque maillon de la chaîne respiratoire permet la recharge énergétique de l’A. D. P., c’est-à-dire la régénération de l’A. T. P. par phosphorylation de l’A. D. P.


Un exemple de respiration : l’oxydation du glucose

Elle peut se faire selon plusieurs voies, mais la plus importante est celle dite « d’Embden-Meyerhof ». Extrêmement complexe, elle peut être décomposée en deux grandes étapes.


La glycolyse

Elle consiste en la dégradation partielle du glucose (à 6 atomes de carbone) en deux molécules d’une substance à 3 atomes de carbone, moins riche en énergie, l’acide pyruvique. Elle se déroule dans l’hyaloplasme des cellules et ne nécessite pas d’oxygène. Elle met en jeu de multiples réactions intermédiaires (11 au total), le produit de l’une servant de substrat à la suivante. Chacune libère une certaine quantité d’énergie qui est stockée sous forme d’A. T. P.


Les oxydoréductions respiratoires

Contrairement à la glycolyse, anaérobie, elles nécessitent la présence d’oxygène et elles ont lieu surtout dans les mitochondries. Elles aboutissent à la dégradation totale de l’acide pyruvique en CO2 et H2O avec libération d’énergie.

• Décarboxylation. Dans un premier temps, l’acide pyruvique subit une décarboxylation oxydative qui le dégrade en acide acétique (à 2 atomes de carbone) en libérant une molécule de CO2 et de l’énergie (stockée sous forme d’A. T. P.). En réalité, l’acide acétique n’est pas à l’état libre, mais combiné à un coenzyme A sous forme d’acétyl-coenzyme A.

• Cycle de Krebs. L’acide acétique (à 2 carbones), sous forme d’acétyl-coenzyme A, se combine à une molécule d’acide oxalo-acétique (à 4 carbones) pour donner une nouvelle molécule à 6 carbones, l’acide citrique. Celui-ci subit alors deux décarboxylations oxydatives successives qui le dégradent en acide succinique (à 4 carbones) en libérant deux molécules de CO2 et de l’énergie (stockée en A. T. P.). L’acide succinique est ensuite oxydé et transformé en l’acide oxalo-acétique de départ, qui peut se recombiner avec une nouvelle molécule d’acide acétique, et le cycle peut recommencer. Ce cycle de réactions d’oxydoréduction est appelé cycle de l’acide citrique, du nom de ce composé, qui est présent au début et réapparaît à la fin de chaque rotation du cycle, ou encore cycle de Krebs, du nom du biochimiste allemand Hans Adolf Krebs, qui le décrivit en 1947 et auquel fut attribué le prix Nobel en 1953 (partagé avec l’Américain d’origine allemande Fritz Albert Lipmann, qui découvrit la coenzyme A).

• Chaîne respiratoire. L’hydrogène et les électrons libérés par les oxydations (déshydrogénations) réalisées au cours des étapes précédentes sont transférés par une série de transporteurs (nucléotides ou cytochromes) jusqu’à l’oxygène, qui agit comme l’accepteur final en produisant de l’eau. Au total, la respiration d’une molécule de glucose aboutit à la formation de 6 molécules de gaz carbonique et de 6 molécules d’eau et à la libération de la même quantité d’énergie que celle qui aurait été produite par une simple combustion.