Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
A

Arthropodes (suite)

L’évolution des Arthropodes


Ancienneté des Arthropodes

Les Arthropodes sont extrêmement anciens : ils sont déjà très diversifiés dès le Cambrien, où les grandes classes (sauf Myriapodes et Insectes) sont représentées. Les premières couches fossilifères connues renferment des Trilobites ; exclusivement paléozoïques, ils atteignent leur apogée au Silurien inférieur, pour disparaître au Permien. Au Cambrien moyen, ils sont accompagnés de Trilobitomorphes divers, également aquatiques, dont les affinités sont souvent difficiles à préciser (Mérostomoïdes, Pseudocrustacés et Marrellomorphes). D’autres Trilobitomorphes de grande taille, les Arthropleurides, hantaient les étangs du Carbonifère. Les Chélicérates sont connus dès le Cambrien moyen avec les Aglaspides, assez voisins des Limules actuels. Les Crustacés vrais sont déjà représentés au Cambrien supérieur par des Branchiopodes, et même des formes aussi peu « primitives » que les Ostracodes. Les Pararthropodes sont également connus dès le Cambrien moyen (peut-être même dès l’Algonkien) par des espèces qui ressemblent beaucoup à nos Péripates, mais étaient marines.

Dans les périodes postérieures au Cambrien, les groupes d’Arthropodes évoluent et poursuivent leur diversification. Certains cependant disparaissent (Trilobitomorphes), tandis que d’autres apparaissent temporairement, comme les Gigantostracés (de l’Ordovicien inférieur au Carbonifère), ou définitivement, comme les Myriapodes (les premiers Diplopodes connus datent du Silurien supérieur) et les Insectes. (Il est curieux de constater que, si l’on a découvert des Collemboles dès le Dévonien, les Insectes plus typiques, très abondants au Permien, ne sont représentés dans les collections paléontologiques qu’à partir du Carbonifère.) Presque tous les Chélicérates actuels se rencontraient au Carbonifère (les Scorpions, alors aquatiques, sont apparus au Silurien ; les Pantopodes, les Acariens — formes pourtant très évoluées — et peut-être les Araignées datent du Dévonien inférieur), seuls les Palpigrades et les Pseudoscorpions ne sont connus respectivement que depuis le Jurassique et l’Oligocène inférieur. Ce même Carbonifère a vu se répandre les Chilopodes (Myriapodes) et la plupart des Crustacés : le Dévonien possédait déjà des Isopodes, tandis que les Décapodes ne sont connus que depuis le Trias, les Amphipodes depuis le Tertiaire.


Origine et phylogénie des Arthropodes

L’abondance et la variété des Arthropodes au Cambrien obligent à admettre qu’ils avaient déjà une longue histoire précambrienne, pratiquement inconnue.

Embryologistes et anatomistes sont à peu près d’accord pour penser que les Arthropodes ont évolué vers la fin du Précambrien à partir de formes annélidiennes ou, mieux, préannélidiennes. Du plan structural annélidien, ils ont conservé la constitution métamérique (y compris son mode d’établissement), avec toutes les conséquences anatomiques qui en découlent, mais ils ont développé quelque chose qui les met à part de toutes les Annélides : la cuticule chitineuse, dont nous avons vu qu’elle déterminait la plupart des caractères arthropodiens.

Les Trilobites sont incontestablement les Arthropodes vrais les plus anciens et les plus primitifs, mais ils sont déjà très évolués au regard de l’archétype annélidien dont ils sont vraisemblablement issus. On peut cependant les placer à la base des Arthropodes en général. En effet, ils ne possédaient qu’une seule paire d’appendices préoraux, antenniformes ; la première paire d’appendices postoraux, relativement éloignée de la bouche, ne pouvait fonctionner comme pièces buccales, et les Trilobites étaient nécessairement microphages, limivores pour la plupart, l’ensemble des bases appendiculaires déterminant des courants dirigés vers la bouche. Tous les Arthropodes du Cambrien n’en sont pas restés à ce stade : les Mérostomoïdes et les Pseudocrustacés montrent une nette tendance à la céphalisation des appendices postoraux, qui se rapprochent de la bouche et portent des gnathobases plus ou moins développées. On peut penser que, cette « remontée » s’accentuant, les appendices qui l’ont subie peuvent passer au service de la bouche et être utilisés pour le broyage d’aliments relativement gros ou la capture des proies. La céphalisation conditionne en effet le passage de la micro- à la macrophagie.

Ce nouveau mode de nutrition peut être réalisé selon deux voies différentes : ou bien la première paire d’appendices néo-céphalisés préoraux devient appareil de contention avec régression corrélative des antennes, la première paire postorale étant dilacératrice, ou bien la première paire néocéphalisée donne de nouvelles antennes (ou disparaît), la première paire postorale devenant broyeuse, les suivantes tendant à assurer contention et mastication. La première voie correspond aux Chélicérates, la seconde aux Mandibulates.

Les rapports phylétiques entre les trois classes de Mandibulates sont également très difficiles à préciser. Si de nombreux auteurs pensent que les Insectes sont issus d’un archétype crustacéen, d’autres les font provenir d’une souche myriapodienne (chilopodienne pour les uns, symphylienne pour les autres). Toutefois, il faut noter que les Myriapodes, malgré des affinités étroites, s’opposent aux Insectes par leur diplosegmentation plus ou moins nette (dont on retrouverait peut-être certains indices chez les Crustacés branchiopodes). Il est possible que la différenciation des trois classes de Mandibulates se soit réalisée à des moments très voisins, à partir d’un archétype de plan post-trilobitique, mais encore précrustacéen.

Il est donc bien difficile de tracer, même à grands traits, l’« arbre phylogénétique » des Arthropodes.

J. Ch.

 H. J. Hansen, Studies on Arthropoda (Copenhague, 1921 ; 3 vol.). / A. Lang, Handbuch der Morphologie der wirbellosen Tiere, vol. 4 (Iéna, 1921). / W. Kükenthal, Handbuch der Zoologie, t. 3, vol. 1 (Berlin et Leipzig, 1926-27). / A. Vandel, « Généralités sur les Arthropodes », in Traité de zoologie sous la dir. de P.-P. Grassé, t. 6 (Masson, 1949). / R. E. Snodgrass, A Textbook of Arthropod Anatomy (Ithaca, 1952). / J. Piveteau (sous la dir. de), Traité de paléontologie, t. 3 (Masson, 1953). / R. R. Shrock et W. H. Twenhofel, Principles of Invertebrate Paleontology (New York et Londres, 1953). / A. Tétry, « Caractères généraux des Arthropodes », in Zoologie, t. 2 (Gallimard, « Encyclopédie de la Pléiade », 1963). / T. H. Bullock et G. A. Horridge, Structure and Function in the Nervous Systems of Invertebrates (San Francisco et Londres, 1965 ; 2 vol.). / J. E. Treherne, The Neurochemistry of Arthropods (Cambridge, 1966). / W. Etkin et L. I. Gilbert, Metamorphosis (Amsterdam, 1968).