Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
P

Ptéridophytes (suite)

Nœggerathiophytes

L’embranchement des Nœggerathiophytes (une classe : les Nœggerathiopsides), toujours fossiles, comporte trois ordres.

L’appareil reproducteur, toujours hétérosporé, est formé de sporophylles verticillées comme chez les Sphénophytes. L’axe de l’appareil stériel porte des feuilles rappelant celles des Sphenophyllum, mais disposées en spirales.

Les verticilles fertiles du Tingia comprennent quatre sporophylles. Elles sont soudées en deux unités chez Nœggerathia et en un seul disque chez Discinites.

Chez Tingia, les feuilles stériles sont disposées suivant quatre spirales de feuilles (deux spirales de grandes feuilles et deux spirales de petites feuilles), alors que seules subsistent les grandes feuilles chez Nœggerathia.

L’évolution foliaire rappelle aussi celle qui a été observée en passant de Trizygia à Prynadaia chez les Spénophytes.


Filicophytes

L’embranchement comprend six classes très différentes. Certaines sont parfois entièrement fossiles. Le tout constitue un ensemble de formes complexes ayant probablement une origine commune, mais dont l’évolution ultérieure, tout en restant comparable dans les grandes lignes, a suivi des modalités de détail souvent très différentes.

Certains genres fossiles correspondent aux genres vivants. Tous les grands groupes actuels ont en effet des représentants à l’état fossile. Toutefois, un certain nombre de genres uniquement fossiles sont plus difficiles à classer et ne correspondent à aucun taxon vivant.


Origine des Filicophytes

Il est très probable que l’embranchement tire son origine des formes primitives de Psilophytes du Dévonien inférieur. On retrouve dans les Filicophytes les plus archaïques certains caractères morphologiques existant déjà dans les Psilophytes. C’est le cas du Protopteridium minutum, Filicophyte difficile à classer, qui a gardé la structure rudimentaire des Psilophytes avec ses dichotomies et son limbe développé.

Les Cœnopteridopsida, que l’on s’accorde à considérer comme formant parmi les Filicophytes la classe la plus primitive, ont souvent une répartition des axes dans les trois dimensions semblable à celle d’espèces comme Pertica, par exemple, qui est une Psilophyte.


Classe des Cœnopteridopsida

Il est difficile de raccorder avec les « Fougères actuelles » cette classe de végétaux archaïques, tous fossiles, limitée au Paléozoïque. L’apogée se situe dans le Carbonifère supérieur.

Ces végétaux ont des phyllophores, c’est-à-dire des axes qui s’intercalent entre la tige et le pétiole des frondes. D’autre part, Surange a montré que Stauropteris burnstislandica, qui — a-t-on cru d’abord — était porteur de glandes, possède en réalité des mégasporanges appelés Bensonites fusiformis.

La présence de l’hétérosporie dans un groupe aussi primitif est assez surprenante.


Classe des Eusporangiopsida

Le caractère eusporangié, qui implique la formation d’un sporange à partir d’un ensemble cellulaire avec une paroi formée de plusieurs assises, est une forme primitive que l’on a rencontrée chez les Psilophytes et qui caractérise les Filicophytes relativement primitives.

Il s’oppose au caractère leptosporangié, dans lequel le sporange est issu d’une seule cellule superficielle épidermique. Les Eusporangiopsida fossiles les plus connues appartiennent au genre de fronde Pecopteris, qui correspond au genre de stipe Psaronius.

Les frondes de Pecopteris portent des pinnules à marges parallèles fixées au rachis par toute la largeur de leur base.

À ces genres sont reliés de nombreux genres de fructifications rappelant plus ou moins les Marattiales actuelles, notamment Acitheca, Asterotheca, Cyathotrachus, Dactylotheca, Dizeugotheca, Eoangiopteris, Orthotheca, Phychocarpus, Scolecopteris, Tetrameridium, Unguitheca, Rajahia.

Ces genres, qui renferment de nombreuses espèces, sont le témoignage d’une flore abondante du Carbonifère à l’origine des puissantes couches de houille qu’on y retrouve.

Un certain nombre de Filicophytes ont également un feuillage sphénoptéridien eusporangié. C’est le cas des genres Myriotheca, Renaultia, Sphyropteris, Urnatopteris, Zeilleria, Monotheca.


Classe des Leptosporangiopsida

Il s’agit d’une classe d’espèces abondamment représentées, réparties dans deux ordres : les Filicales et les Hydroptéridales.

Les Filicales, c’est-à-dire les vulgaires « Fougères* », sont homosporées ; elles sont également homoxylées, le genre Pteridium mis à part.

Les Hydroptéridales sont hétérosporées avec maintien de l’homoxylie, sauf chez les Marsilea, qui sont hétéroxylés.

L’hétérosporie de ces formes est fort intéressante, car microspores et macrospores sont conservées dans des organes spécialisés, les sporocarpes, qui préfigurent les graines.

Les mégaspores d’Azolla sont très répandues à l’état fossile dans le Crétacé supérieur et surtout le Tertiaire.

Les Salvinia sont connus avec certitude depuis l’Éocène.


Classe des Progymnospermopsida

De nombreux fossiles filicoïdes du Dévonien supérieur se présentent sous la forme d’un feuillage au contour cunéiforme que l’on classe généralement dans le genre de feuilles Archæopteris.

Ces plantes sont également connues par leur appareil reproducteur hétérosporé. Or, les mêmes couches du Dévonien supérieur ont, depuis longtemps, livré des bois fossiles homoxylés très caractéristiques, décrits en détail sous le nom de Callixylon. Ces bois montrent des trachéides à ponctuations aréolées disposées en plages denses disjointes. Ils rappellent fortement les bois homoxylés des Conifères.

Il a fallu les découvertes du savant américain Beck mettant en évidence la connexion des genres Archæopteris et Callixylon pour montrer que ces fossiles, qui appartiennent à la même plante, sont bien des Filicophytes hétérosporées annonçant déjà les Conifères actuels. Il y a ainsi entre les Fougères et les Spermaphytes une transition aussi importante que celle qui résultait de la découverte des Ptéridospermaphytes. De nombreux autres restes fossiles du Primaire ancien furent alors décrits, rappelant plus ou moins étroitement les Progymnospermopsides, ainsi définis par le feuillage, l’appareil conducteur primaire ou secondaire.