Multiplication globale de la garniture chromosomique qui passe du nombre diploïde 2n à 3n, 4n, etc.

Le nombre normal de chromosomes contenus dans le noyau d’une cellule, de végétal Angiosperme, par exemple, est symbolisé par 2n. Ce nombre pair caractérise la phase diploïde, la plus longue, du cycle de reproduction. Par contre, chez les cellules reproductrices, il n’y a que n chromosomes : c’est la phase haploïde. Parfois, au lieu de 2n chromosomes, on trouve 3n, 4n... chromosomes ; on parle alors de polyploïdie : triploïdie, tétraploïdie... Lors des divisions cellulaires successives, la duplication des chromosomes, suivie d’une séparation des chromatides, entraîne la formation de cellules filles triploïdes, tétraploïdes... ; cette particularité apparaît donc comme transmissible de cellule à cellule.

C’est au moment de la mitose que se fait la modification du nombre normal de chromosomes des espèces ; bien souvent, à l’anaphase, la séparation des chromosomes ne se fait pas ; il n’y a pas de montée vers les pôles, et les quatre chromosomes identiques restent dans le même cytoplasme ; on obtient alors des cellules tétraploïdes. Expérimentalement, de telles cellules apparaissent en traitant les plantes par une dose appropriée de colchicine (alcaloïde extrait de Colchicum automnale, Liliacée) ; on observe même des cellules octoploïdes.

Les cas de triploïdie s’expliquent en admettant la fécondation par un gamète normal d’un autre resté accidentellement diploïde (1n + 2n = 3n). Le gamète diploïde peut, d’ailleurs, provenir de la méiose normale d’une plante tétraploïde. À partir de cellules triploïdes, il en dérive parfois d’hexaploïdes par doublement de la garniture génique. Lorsque, chez des végétaux polyploïdes, la méiose se produit, on a une division réductionnelle normale et la formation de tétrades dans lesquelles chaque cellule contient 2n, 3n, 4n chromosomes si le nombre de ces derniers est pair. La fécondation entre de tels gamètes donne des individus fertiles, tétra-, hexa- ou octoploïdes. La nouvelle race est stable. Les chiasmas, lors du stade diplotène, ont seulement plus de chance d’apparaître que chez les individus diploïdes. Cependant, parfois, la division n’est pas régulière, et il se produit, par exemple chez les tétraploïdes, la formation de gamètes à 3n et n chromosomes. Les anomalies n’apparaissent généralement que sur un ou quelques chromosomes, et la garniture chromosomique est dite alors « aneuploïde » ; de tels produits sont stériles, et le taux de fécondité est ainsi un peu plus faible chez les individus tétraploïdes que chez les diploïdes correspondants.

Chez les triploïdes, la méiose est plus complexe : chaque chromosome est capable de s’apparier avec deux homologues. À la télophase équationnelle, deux cellules portent deux chromosomes de chaque type et les deux autres un seul. Mais, la dissociation se faisant au hasard pour chaque type de chromosomes, il se forme le plus souvent des cellules aneuploïdes, certains chromosomes étant représentés par des paires et d’autres par des unités ; la formule chromosomique varie donc d’un gamète à l’autre.

On rencontre assez fréquemment des polyploïdes chez les végétaux, alors que le phénomène est plus rare et mal supporté dans le règne animal. De nombreuses plantes sont capables de se reproduire par multiplication asexuée et ainsi de conserver intact le patrimoine génétique, sans qu’intervienne la méiose. De très nombreuses formes cultivées sont polyploïdes : la pomme de terre (Solanum tuberosum) est un tétraploïde multiplié végétativement, mais aussi fertile. Des arbres fruitiers sont triploïdes ; on les conserve par greffe ou par bouturage. De même, de nombreuses plantes ornementales (Campanules) portent une garniture chromosomique tétraploïde.

La polyploïdie s’accompagne de gigantisme au niveau des cellules, le noyau étant plus gros et le rapport nucléoplasmatique constant. Cependant, cela n’entraîne pas toujours le gigantisme de l’individu, qui atteint la même taille avec un nombre moindre de cellules ; seuls les grains de pollen et les pièces florales sont alors touchés. La croissance est ralentie, et même, parfois, des annuelles deviennent pérennantes en multipliant leur nombre de chromosomes.

La polyploïdie résout parfois le problème des hybridations interspécifiques. Lorsque le pollen d’une espèce tombe sur un stigmate d’une autre espèce, si ce sont des plantes voisines, on peut parfois assister à une fécondation ; alors, la plaque équatoriale contient n₁ + n₂ chromosomes ; si un tel assemblage est parfois viable pour l’individu, l’appariement n’est pas possible, à la méiose, et il y a stérilité, sauf si le doublement est apparu (2n₁ + 2n₂) ; c’est le cas de l’hybride de Chou et de Radis (Raphano-Brassica) ; on parle alors d’allopolyploïdie, par opposition au cas précédent (autopolyploïdie), où tous les chromosomes avaient la même origine. Le Blé panifiable (2n = 42) est ainsi issu de la fécondation successive de trois Graminacées sauvages, porteuses chacune de 14 chromosomes. La polyploïdie a permis la formation d’une nouvelle espèce, stable, fertile et fondamentale au point de vue économique. Mais de tels phénomènes ne sont possibles que si les parents sont très voisins les uns des autres.

Enfin, se rapprochant des cas précédents, on peut citer la polysomie, dans laquelle la mutation n’a porté que sur une paire de chromosomes ; on a alors 2n + 1 chromosomes ou, moins fréquemment, 3n + 1, 4n + 1, 4n + 2... chromosomes, surtout dans la descendance des triploïdes (Datura) ; on trouve aussi les structures 2n – 1, 3n – 1...

J.-M. T. et F. T.

 M. Lamotte et P. L’Héritier, Biologie générale, t. II : Lois et mécanismes de l’hérédité (Doin, 1966).

Poisson osseux des eaux douces d’Afrique tropicale ayant à la fois des caractères archaïques (spiracle, valvule spirale intestinale, denticules cutanés) et des caractères spécialisés (structure de la pectorale et de la dorsale, présence de poumons).