Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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physiologie (suite)

Physiologie rénale

Sur le plan physiologique, le rein* des Mammifères est un organe remarquable, tant par la diversité que par l’intensité de son activité. En dehors de son rôle dans l’excrétion de certains déchets du métabolisme, il intervient dans la régulation de la pression osmotique et du pH du milieu intérieur (liquides extracellulaires). Trois mécanismes sont à l’origine de son fonctionnement : filtration du plasma au niveau du glomérule ; réabsorption (eau, électrolytes, glucose, acides aminés) ; sécrétion (ion hydrogène, ammoniac). Un calcul simple permet de se rendre compte de l’intensité de ces échanges : chez l’Homme, la production de filtrat glomérulaire (urine primitive de même composition que le plasma, moins les protéines, qui ne sont pas filtrées) est de l’ordre de 173 litres par jour. Or, l’excrétion journalière d’urine élaborée n’est que de 1,5 litre ; plus de 171 litres d’eau sont donc réabsorbés par jour. De même, il y a réabsorption de 173 g de glucose (1 g/l dans le plasma ; absence de glucose dans l’urine élaborée) et d’un peu plus de 1 kg de chlorure de sodium...

• Filtration glomérulaire. Le principe en a déjà été exposé à propos des échanges capillaires ; dans ce cas particulier, la pression hydrostatique du sang, tout au long du capillaire glomérulaire, est supérieure à la pression osmotique sanguine ; il y a donc filtration. Une chute de la pression artérielle entraînera un ralentissement ou un arrêt de la filtration (anurie).

• Réabsorption de l’eau et des électrolytes. Il y a non seulement réabsorption de la plus grande partie (98 p. 100) du filtrat glomérulaire, mais aussi modification de la composition urinaire : l’urine élaborée peut être soit plus concentrée que le plasma (hyperosmotique), soit moins concentrée (hypoosmotique), ou bien enfin isoosmotique au plasma. Cette modulation de la concentration urinaire permet un ajustement assez fin de l’équilibre osmotique du milieu intérieur en fonction des apports et des pertes (sudation par exemple) en eau et en électrolytes. Cela est un des facteurs qui favorisent l’étendue de la répartition géographique des Mammifères, le rein plus primitif des autres espèces les rendant beaucoup plus dépendantes du milieu extérieur. La possibilité d’excréter une urine hyper-ou hypoosmotique dépend : 1o de la structure en épingle à cheveux de l’anse de Henle ; 2o de la présence d’un transport actif (transport contre le gradient électrochimique [v. le paragraphe « physiologie cellulaire »]) de sodium et probablement de chlore ; 3o de l’existence d’un gradient de concentration entre le cortex rénal et la papille (le milieu extracellulaire isoosmotique au voisinage de la surface devient hyperosmotique en profondeur) ; 4o de la propriété de la vasopressine (ou hormone antidiurétique) de perméabiliser à l’eau la paroi du tube contourné distal et du canal collecteur. L’urine du tube contourné distal est généralement hypoosmotique, bien que le milieu environnant soit isoosmotique au plasma ; cela est dû à une réabsorption active de Na+, Cl contrôlée par l’aldostérone (hormone cortico-surrénale [fig. 4]). Dans le canal collecteur, deux possibilités peuvent se présenter.
1. Sous l’action de la vasopressine, le canal collecteur devient perméable à l’eau ; l’urine qui s’y écoule rencontre un milieu de plus en plus concentré, et les concentrations vont s’équilibrer par une sortie d’eau ; il y a formation d’une urine hyperosmotique.
2. En l’absence de vasopressine, aucun échange ne s’effectue ; l’urine conserve la concentration acquise dans le tube contourné distal ; il y a formation d’une urine hypoosmotique.

• Gradient de concentration. Le gradient s’établit grâce à une multiplication des concentrations par contre-courant due : 1o à la juxtaposition de deux flux d’urine de sens opposés (contre-courant) dans l’anse de Henle ; 2o à l’existence d’un transport actif de Na+ qui maintient en permanence une différence de concentration entre les deux flux. Schématiquement, on peut concevoir qu’à l’origine l’anse de Henle est remplie d’urine primitive (filtrat glomérulaire) isoosmotique au plasma (300 m osmoles/l) ; à chaque niveau de l’anse, un transport actif de Na+ localisé dans la branche ascendante va créer une différence de concentration entre les deux branches (fig. 5 : étape 1). La filtration glomérulaire étant continue, l’urine s’écoule en permanence dans l’anse, ce qui a pour conséquence de modifier l’équilibre des concentrations imposé par le transport actif, mais, à chaque instant, ce transport actif rétablit la différence d’osmolarité à chaque niveau (étapes 2, 3, etc.). Dans ces conditions, d’une part, il s’établit, au bout d’un certain temps, un gradient de concentration entre les extrémités et la boucle de l’anse de Henle et, d’autre part, l’urine qui entre dans le tube contourné distal devient nettement hypoosmotique au plasma.


Physiologie de l’appareil digestif

Les problèmes étudiés dans ce secteur de la physiologie (v. digestion) sont de plusieurs ordres : 1o migration des aliments dans le tube digestif (déclenchement et propagation des contractions) ; 2o déclenchement et régulation des diverses sécrétions (salivaires, gastriques, hépatiques, pancréatiques, intestinales) ; 3o digestion des protéines, des glucides et des lipides ; 4o absorption (transport des substances au travers de la muqueuse intestinale).


L’organisme dans son ensemble


Nécessité d’une intégration des fonctions physiologiques

Le rôle des diverses fonctions qui viennent d’être brièvement passées en revue est de permettre les échanges (apport nutritif, élimination des déchets) entre les cellules (unités fonctionnelles et de structure de l’organisme) et le milieu extérieur. Cette finalité implique que l’activité des organes soit adaptée aux besoins des cellules. Ces besoins sont de deux ordres : 1o apport nutritif correspondant à l’intensité du métabolisme cellulaire, qui peut être variable (croissance, gestation, exercice, etc.) ; 2o constance des paramètres (concentration, pression osmotique, pression hydrostatique, pH, température) qui caractérisent les liquides environnant les cellules (milieu intérieur de Claude Bernard). Il apparaît donc la nécessité d’une étroite coordination et d’une modulation des différentes activités fonctionnelles (fig. 6).